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Hymenoptera

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Como ler uma caixa taxonómicaHymenoptera

Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Superordem: Endopterygota
Orden: Hymenoptera
Linnaeus, 1758
Sub-órdenes
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La orden Hymenoptera es uno de los mayores grupos de entre los insectos, comprendiendo las vespas, abelhas y formigas . Posee actualmente cerca de 115.000 especies descritas (Hanson & Gauld, 1995), distribuidas en 99 familias taxonômicas (Goulet & Huber, 1993). El nombre es derivado del griego (hymen = membrana; ptera = alas), con las especies de este grupo presentando dos pares de alas membranosas, siendo que las alas anteriores son mayores del que las posteriores. Algunos grupos, como las formigas obreras y las vespas de la familia Mutilidae, perdieron secundariamente las alas.

Las hembras poseen un ovipositor típico que permite la perfuração del azafato o acessar locales inacessíveis, estando muchas veces modificado en un aguijón. Puede ser hasta 6 veces mayor del que la largura del cuerpo en diversos grupos, o tan corto que es difícilmente visible. El desarrollo es del tipo holometabólo (metamorfose completa), que presenta los estágios de huevo, larva, pupa y adulto.

El grupo incluye una impresionante diversidad de formas, tamaños y hábitos de vida. Los mayores himenópteros pueden alcanzar cerca de 15 cm de largura, tales como las vespas cazadoras de la familia Pompilidae, marimbondos de la familia Vespidae y vespas parasitóides de la familia Ichneumonidae. Los más pequeños son las vespas de la familia Trichogrammatidae, que pueden tener sólo 1 mm de largura.

Tabla de contenido

Características diagnósticas

Los mejores caracteres diagnósticos son aquellos únicos para el grupo y presentes en todos sus miembros. Sólo unos pocos caracteres morfológicos atienden a esos dos requisitos, dato el enorme número de especies y su extrema variedad morfológica

- Las piezas bucais tienen mandíbulas y las secciones basais del labio y maxila están unidas codo con codo, con un pliegue transversa cerca de los 1/3 basais. De ese modo, el complejo maxilar-labial tiene la forma de uno 7, y puede ser doblado para tras o extendido para el frente por acción muscular.

- Aunque difícil de observarse, el labio está conectado sólo por los lados a la maxila, y no directamente a la cabeza, como es común en otros insectos mandibulados.

- Cuatro alas membranosas, las posteriores más pequeñas que las anteriores; las membranas no son cubiertas por escamas (como en mariposas). La base del ala anterior es cubierta por una pequeña escama arredondada, la tégula y generalmente con un estigma (una área esclerotizada triangular o subcircular) en el margen anterior, aproximadamente en la mitad de la largura. Ese carácter es perdido en especies muy pequeñas y nervação alar reducida.

- El margen anterior de las alas posteriores abriga de algunos a muchos pequeños ganchos en línea, llamados hâmulos (en inglés, hamuli). Los hâmulos engancham en una línea esclerotizada en forma de canaleta (predica frenal) en el margen posterior del ala anterior. En vuelo, los hâmulos hacen el acoplamiento de las dos alas, que tutéan como un único aerofólio. Los hâmulos están, es claro, ausentes cuando las alas son reducidas o ausentes, como en formigas obreras o vespas de la familia Mutilidae. Aun así, los hâmulos son el carácter diagnóstico más confiable y fácil de ver en Hymenoptera.

- El ovipositor, compuesto de dos pares de valvas, es articulado en la base y tiene dos pares de músculos que permiten que sea usado para perfuração vertical. Cuando no está en uso, el ovipositor es abrigado en bainhas por acción de músculos opositores. La mayoría de los Platygastroidea y los Pelecinidae perdieron esta flexibilidad.

- Todos los Hymenoptera son haplodiplóides, y la determinación del sexo es hecha por el número de conjuntos de cromossomos que el embrión recibe (ver abajo, Determinación del Sexo y selección de parentesco).

A continuación, son presentados otros caracteres más prácticos para identificación de himenópteros adultos en campo o laboratorio. Esos caracteres, sin embargo, no son en absoluto completamente confiables, porque pueden ser compartidos con muchos otros insectos, o no están presentes en todos los Hymenoptera. Esos caracteres deben ser utilizados en conjunto; ninguno de ellos, solo, prueba de que un espécime es un himenóptero:

- Primero segmento abdominal fundido al tórax (propódeo), con conexión móvil entre los segmentos abdominais 1 y 2.

- Generalmente (90% de los casos), el abdome aparente (metassoma) es conectado al tórax aparente (mesossoma) por una conexión muy estrecha ("cintura de vespa").

Determinación del sexo y selección de parentesco

Entre los himenópteros, la determinación del sexo es hecha por el número de conjuntos de cromossomos que un individuo recibe. Los óvulos fertilizados poseen dos conjuntos de cromossomos , cuyos individuos irán a desarrollarse en hembras diplóides; y los huevos no fertilizados reciben sólo un conjunto (de la madre), cuyos individuos irán a desarrollarse en machos haplóides. Este fenómeno es llamado de partenogênese . Sin embargo, el mecanismo de determinación del sexo por medio de la partenogênese es muy más complejo, no envolviendo sólo el número de cromossomos. En muchos himenópteros, el sexo es determinado por un único locus gênico con muchos alelos. En estas especies, los machos son haplóides y las hembras son diplóides heterozigotas en el loco sexual, pero ocasionalmente un macho será diplóide homozigoto en el loco sexual. Eso probablemente ocurrirá con individuos cuyos padres son hermanos o que sean parientes próximos. Los machos diplóides son conocidos en muchas especies de formigas, abelhas y vespas.

Ese sistema peculiar de determinación del sexo lleva a un fenómeno evolutivo interesante, explicado por la Teoría de la Selección de Parentesco. Como los machos son haplóides, pasan para sus hijas la totalidad de sus genes, en un conjunto de cromossomos. Las hembras transmiten a la hijas uno de sus dos conjuntos de cromossomos, o sea, 1/2 de sus genes. De este modo, las hembras poseen 1/2 de genes en común con las hijas, pero 3/4 de la carga genética en común con sus hermanas (mitad 100% igual recibida del padre + mitad 50% igual recibida de la madre - media aritmética = 3/4). Así, la cooperación entre las hermanas se hace extremadamente vantajosa; en muchos casos es más valioso para la hembra quedar en el nido y ayudar la madre a crear nuevas hermanas (con 3/4 de parentesco), del que salir de la colonia para tener sus propias creas (con 1/2 de parentesco). Así, diversos niveles de socialidade evolucionaron de modo independiente once veces entre los Hymenoptera, con varios grupos formando colonias que llegan a miles-millones de individuos. La forma más extrema es la eusocialidade . En todo el reino animal, la eusocialidade surgió sólo una única otra vez, a saber, en los cupins.

Importancia Ecológica y Económica de los Hymenoptera

Del punto de vista humano, la orden Hymenoptera es probablemente de más benéfica de toda la clase de los insectos (Borror et al., 1989). Las abelhas son los más importantes agentes polinizadores de la naturaleza, fundamentales para la existencia de miles de especies vegetais, muchas de ellas importantes para el hombre. Las abelhas son aún exploradas para producción de miel , aún un producto importante y, hasta tiempos recientes, única fuente de azúcar en alimentos. Las formigas constituyen gran parte de la biomassa de ecossistemas naturales; de hecho, en florestas tropicales, el peso de las formigas en conjunto es cuatro veces mayor del que lo de todos los vertebrados terrestres (mamíferos, aves, répteis y anfíbios ) juntos (Wilson, 1990). Son agentes ambientales de la mayor importancia, fundamentales en la reciclagem de nutrientes , control de especies nocivas y revolvimento del suelo. Las vespas parasitóides son fundamentales en el control de insectos fitófagos, que de otro modo serían capaces de promover la extinción de la mayoría de las especies vegetais. Las larvas de parasitóides atacan y matan huevos, larvas o adultos de otros insectos. El grupo es onipresente, y hoy es senso común asumir que exista por lo menos una especie de parasitóide para cada especie de insecto herbívoro. Además de eso, las interacciones biológicas dentro de las comunidades de parasitóides parecen ser más estables del que aquellas envolviendo predadores, de modo que el equilibrio ecológico y mantenimiento de la diversidad que esas comunidades promueven son más estables del que las relaciones envolviendo predação (La & Salle Gauld, 1992, 1993). Muchos parasitóides atacan y controlan pragas importantes en la agricultura , y son anchamente utilizados en programas de control biológico. Insectos parasitóides tutéan también como indicadores especiales, porque son representativos de la diversidad de sus azafatos, que constituyen gran parte de la diversidad de artrópodes de cualquier área. Así, el estudio de la diversidad de himenópteros parasitóides permite inferir la diversidad de artrópodes de un amplio espectro de nichos . También fue demostrado que himenópteros parasitóides son sensibles la perturbações ecológicas, en especial pesticidas, de modo que la fluctuación en las poblaciones de parasitóides es observada bien antes de la de sus azafatos (LaSalle 1993). Esa sensibilidad hace de ese grupo candidatos ideales para estudios de conservación. Varios Hymenoptera también son importantes pragas en la agricultura . Vespas de la sub-orden Symphyta (ver abajo) son pragas de coníferas en el hemisferio norte, y diversas especies de formigas causan perjuicios de la orden de millones de dólares para la agricultura. Esos problemas son agravados en casos de desequilibrio ecológico, particularmente con la destrucción de ecossistemas nativos y con la introducción de especies exóticas. Algunos Hymenoptera tienen también importancia médico-veterinaria: varias vespas, abelhas y formigas poseen toxinas potentes que pueden causar accidentes graves, particularmente en personas con hipersensibilidade (alergia). En contrapartida, esas toxinas también pueden ser utilizadas en la fabricación de remedios; de hecho, el veneno de varias abelhas es importante en el combate al reumatismo. Debido a su importancia para la investigación, tales venenos pueden alcanzar precios vertiginosos, por ejemplo, R$ 1.357,70 por sólo un miligrama del veneno de Polistes apachus (www.sigmaaldrich.com).

Evolución, Filogenia y Clasificación

Los primeros registros fósiles para Hymenoptera datan del periodo Triássico, de la familia Xyelidae, de la Asia Céntrica, Sudáfrica y Australia . Los Xyelidae se diversificaron durante el Jurássico Inferior, haciéndose el grupo dominante de Hymenoptera en este periodo. La mayoría de los otros grandes grupos, como los Ichneumonoidea y los Aculeata (himenópteros con aguijón), surgieron durante el Cretáceo. Los Hymenoptera son hace muy tiempo reconocidos como un grupo taxonômico natural, y los recientes avances en técnicas cladísticas morfológicas y moleculares no cambiaron esa percepção. Vilhelmsen (1997, 2001) presenta listas de autapomorfias para la orden, reproducidas y comentadas por Sharkey (2007). Las relaciones de parentesco de Hymenoptera en relación a otros insectos holometábolos, sin embargo, ha sido un poco más difíciles de determinar de forma conclusiva. Estudios morfológicos tradicionalmente posicionan los Hymenoptera como grupo-hermano de los otros endopterigotos (Ross 1965, Rohdendorf & Rasnitsyn 1980), o como grupo-hermano de los otros Mecopteróides (= Diptera, Siphonaptera, Trichoptera and Lepidoptera, y tal vez Strepsiptera)(Hennig 1981; Kristensen 1999). Diferentes estudios moleculares también sugirieron las dos hipótesis, pero los análisis más recientes y completas, tanto morfológicas (Kukalová-Peck & Lawrence 2004), cuánto moleculares (Trautwein et al. 2006, Savard et al. 2006), sugieren que los Hymenoptera son probablemente el grupo-hermano de los otros insectos endopterigotos. La clasificación interna de Hymenoptera ha cambiado bastante con el uso de técnicas cladísticas, demostrando que varios grupos antes reconocidos como naturales eran en la realidad parafiléticos o polifiléticos (y.g. Symphyta y Parasitica). De ese modo, la antigua sub-orden Symphyta pierde la validez como categoría taxonômica, siendo actualmente usada como un término informal para designar los himenópteros más basais (sin contrição abdominal); de ese modo, no tiene sentido también mantener Apocrita como sub-orden (aunque sea un grupo monofilético). Rasnitsyn (1988) propuso una división de la orden en grandes categorías (Ossuromorpha, Vespomorpha, Proctotrupomorpha, Evaniomorpha…), basándose principalmente en el registro fósil. Sin embargo, las tentativas recientes de se elucidar la filogenia de Hymenoptera demuestran que aún estamos lejos de alcanzar una clasificación estable y consensual de las "grandes agrupación" de la orden. A pesar de esos desacuerdos, la mayoría de las superfamílias tiene se mantenido relativamente estables. Sharkey (2007) presenta uno resumo del histórico, avances y desafíos en la filogenia y clasificación de Hymenoptera. El artículo está disponible gratuitamente en http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p548.pdf. Abajo, es presentada una clasificación tradicional, que mantiene los dos grandes grupos "Symphyta" y Apocrita por razones prácticas.

Sub-orden Symphyta

Symphyta es un grupo parafilético conteniendo diversas familias de vespas basais en relación a sub-orden Apocrita. Los primeros Symphyta conocidos datan del Triássico, cerca de 200 millones de años atrás. Esas vespas retuvieron la mayoría de los caracteres ancestrais de la orden, en particular: hábito alimentar fitófago, mantenimiento de muchas nervuras alares, abdome no peciolado y segmentos abdominais similares entre sí. La mayoría de los Symphyta tiene el cuerpo poco esclerotizado y vuela débilmente. El ovipositor de la mayoría de las especies es usado para perforar tejido vegetal, siendo comprimido lateralmente de modo a parecerse con una sierra. Las larvas de la mayoría de las especies son similares la lagartas, con piernas, ojos y antenas y se alimentan de folhagem. Suman relativamente pocas especies (cerca de 7% del total de la orden). El grupo no posee nombre popular en portugués. En inglés, miembros de la sub-orden sao colectivamente conehcidos como "sawflies" (literalmente, "moscas-sierra"), en referencia al formato del ovipositor.

Sub-orden Apocrita

Las vespas, abelhas y formigas forman parte de la subordem Apocrita. En este grupo, el primer segmento abdominal se fundió al tórax, formando una regiao denominada propódeo. El conjunto tórax + propódeo es llamado mesossoma. El propódeo es separado del restante del abdome por una cintura o pecíolo (según segmento abdominal). El tramo del abdome después del pecíolo es llamado gáster. Pecíolo + gáster forman el metassoma. Los Apocrita constituyen un grupo monofilético, y representan más del 90% del total de las especies de Hymenoptera. Los primeros Apocrita desarrollaron el hábito parasitóide, que es mantenido en la mayoría de los grupos y 75% de las especies, aunque algunos sean secundariamente fitófagos y muchos hayan desarrollado hábitos sociales (ver arriba). Dentro de los Apocrita, el táxon Aculeata comprende las vespas en que el ovipositor fue modificado en aguijón (perdido secundariamente en algunos grupos, como los Meliponini. Algunos Aculeata son parasitóides, pero varios grupos son en la realidad predadores: los padres cazan y capturan insectos o arañas y los llevan para el nido, para alimentación de las larvas. Varios grupos desarrollaron independientemente grados variados de socialidade (ver arriba).

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Morfologia de una formiga obrera

Literatura básica sobre Hymenoptera

Abajo, están listadas las principales obras de referencia sobre Hymenoptera, compiladas principalmente a partir de Fernández & Sharkey (2006). Hay una relativa escasez de obras generales tratando de la orden como uno todo. En ese sentido, los libros recientes de Hanson & Gauld (2006) y Fernández & Sharkey (op. cit.), focados en la región Neotropical, representan grandes avances; los dos libros tratan de la orden como uno todo, presentan llaves para las superfamílias, familias y subfamílias (en algunos casos, hasta género), así como uno resumo de la biología, filogenia e importancia económica de cada familia.

Llaves: La principal referencia para las familias en nivel mundial es Goulet & Huber (1993), acompañado de morfologia, glosario y abundantes ilustraciones; este trabajo es atualizado y adaptado para la Región Neotropical en Hanson & Gauld y Fernández & Sharkey (op. cit.). Hanson & Gauld (1995) ofrecen un tratamiento de la fauna de Costa Rica, anchamente aplicable para toda la Región Neotropical o por lo menos América Céntrica. Costa Lima (1960, 1962) presenta llaves para los grupos de Hymenoptera del Brasil (ya parcialmente desfasada en relación a la clasificación actual) y Delvare & Aberlenc (1989), para los grupos de la África y América del Sur.

Biología: Aspectos de la biología pueden ser encontrados en Austin & Dowton (2000), Berland & Bernard (1951a, 1951b), Triplehorn & Johnson (2005), Brown (1982), Clausen (1940), Costa Lima (1960, 1962), Daly et al. (1978), Gauld & Bolton (1988), Hanson & Gauld (1995), Hölldobler & Wilson (1997), Malyshev (1968), Naumann (1992), Quicke (1997), Richard & Davies (1977) y Ross et al. (1982).

Filogenia: Los puntos de partida son Königsmann 1976, 1977, 1978a, 1978b) y Rasnitsyn (1980, 1988). Otras referencias son Brothers (1975, 1999), Brothers & Carpenter (1993), Carpenter (1999), Ronquist et al. (1999), Vilhelmsen (2001) y Schulmeister et al. (2002). Sharkey (2007) suministra uno resumo general de los trabajos con filogenia de Hymenoptera.

Conservación: Gauld et al. (1990) dan las bases de la importancia de la orden y abordan el tema de la conservación.

Biodiversidad: LaSalle & Gauld (1992, 1993) ofrecen aspectos sobre la diversidad biológica en los grupos de Hymenoptera.

Catálogos: Existe gran escasez de catálogos y checklists para toda la orden. Dalla Torre (1892, 1902) es el único catálogo presentado en nivel mundial. Pagliano & Scaramozino (1990) publicaron un checklist de los casi 17.000 géneros y subgêneros del mundo todo. Catálogos para regiones o países incluyen Krombein et al. (1979), para la América del Norte, Wu (1941) para la China y Ceballos (1956) para España.

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