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Holótipo

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Holótipo de la Archivea kewensis - Caso en que una ilustración es endoso como tipo de una especie.

Holótipo o espécime-tipo del nombre de una especie o de otro taxon infra-específico es el espécime físico (o ilustración donde aquel figure) que el autor del taxon designó en el momento de la descripción como siendo el material en el cual esta se basó[1]. Mientras el holótipo existir, es ese espécime que fija el nombre del tasa, a él permaneciendo conectado, independientemente de las posteriores alteraciones que resulten de la evolución del conocimiento o del enquadramento taxonómico. El holótipo es el más representativo de los tipos nomenclaturais posibles, siendo el onomatóforo (el portador del nombre) que conecta efectiva e indissociavelmente el nombre al respectivo táxon[2].

Tabla de contenido

El concepto de tipo y su evolución

Con el surgimento de la moderna taxonomia y de la moderna clasificación científica, que tienen subyacente la necesidad de garantizar una conexión unívoca y verificável entre el nombre de una especie (o entidad infra-específica), los taxinomistas recurrieron al concepto de tipo nomenclatural, designando espécimes tipo, es decir representativas del taxon descrito, conectadas a una "localización tipo" con la descripción geográfica del local y fecha de cosecha. En el proceso de determinación del tipo, el autor buscaba identificar una muestra física, el espécime-tipo, que consideraba como representativa del táxon a describir, indicando en simultáneo su proveniência geográfica y por esa vía su conexión a la población descrita[3].

Los espécimes tipo son después disponibilizados para consulta, en general en herbários o museos zoológicos conectados la instituciones de investigación o museologia, permitiendo, por comparación con nuevas muestras, la identificación de nuevas cosechas con el material base. Ese proceso de sucesiva comparación permitió, y aún permite, determinar la distribución geográfica y ecológica del táxon.

Pero, el alargamento y consolidación del cuerpo de conocimientos de ecologia y genética de las poblaciones llevó a que el concepto de tipo fuera gradualmente sustituido pelo de población , llevando en cuenta las variaciones individuales dentro de la especie o táxon infra-específico y su inerente diversidad genética. Ese cambio de paradigma ensanchó substancialmente la abrangência del sistema nomenclatural y abrió camino para una clasificación natural, menos dependiente de las naturales variaciones fenotípicas y ecofenotípicas exhibidas por las poblaciones.

En ese contexto, ganó particular importancia el concepto de población , para tal entendido como el conjunto de individuos de la misma especie que habitan la misma área geográfica un determinado tiempo. La especie se componen de poblaciones variables, no pudiendo, por lo tanto, ser representada por un único individuo, podría aún ser aberrante en el color, dimensión u otra cualquier característica en el contexto de la población en que se insertaba. De ahí la relativização del concepto inicial de tipo , ahora sustituido pelo de tipo nomenclatural, y la necesidad del analizar en el contexto de la población en que se insertaba[4].

Con la alteración conceptual de tipo , la designación pasó a indicar el ejemplar escogido para representar la especie como portador del nombre, es decir, como onomatóforo (en el sentido defendido por George G. Simpson[5][6]) o nomenífero [7][8] para el nomen[9] referido, evitando así cualquier futura ambiguidade entre nomina que a pesar de poder corresponda a la descripción publicada son inherentemente diversos[10].

El holótipo en la nomenclatura biológica moderna

Las actuales reglas de nomenclatura biológica, sean ellas de la zoologia, de la botância o de la bateriologia, a pesar de frecuentemente referidas como lineanas son en la realidad linenano-stricklandianas, haciendo así justicia a la decisiva contribución dada por Hugh Edwin Strickland en su codificación[11], manteniendo a pesar de eso su dependencia en relación a los espécimes tipo, o sea mantienen su carácter conceptualmente tipológico, aunque incorporando anchos aspectos oriundos de la filogenia y de la cladística en su aplicación.

En ellas la denominación de holótipo asume un papel céntrico en el mantenimiento de la coherencia del sistema classificativo y está reservada para el ejemplar o espécime usado en la descripción original de un nuevo taxon. Como la descripción normalmente no se basa en un único ejemplar, se reserva la designación de parátipo para los espécimes auxiliares usados en la descripción. El conjunto formado por el holótipo y por los eventuales parátipos recibe la designación de hipodigma de la descripción. A este conjunto son por veces añadidos como síntipo un espécime que tenga la misma procedencia geográfica del holótipo. En caso de pérdida irrecuperável, y en condiciones que difieren consoante el código aplicable, puede ser designado un neótipo, el cual pasa a ser el espécime usado para sustituir, por motivo válido a la luz del código respectivo, el holótipo.

Así, el holótipo es sólo uno de los posibles tipos nomenclaturais, constituyendo una evidencia física (aunque sea una ilustración) de un organismo (o su parte) comprovadamente usada en el proceso de descripción de la especie o taxon infra-específico cuando ella fue por primera vez formal y válidamente publicada. Aunque existan múltiples parátipos, el holótipo es, por definición, único y en regla debe ser aquel que originalmente como tal fue designado por el autor del nomen.

Por ejemplo el holótipo de la mariposa Lycaeides idas longinus está a la guardia del Museum of Comparative Zoology de la Harvard University. El holótipo del mamífero extinto Cimolodon está en la colección de fósiles de la University of Alberta.

ES también endoso que el holótipo no es necesariamente "típico", en el sentido de representar el "individuo medio" o "característico", del taxon, aunque idealmente debiera estar de él tan próximo cuánto posible.

Igualmente, el holótipo no necesita de ser un individuo entero, siendo por veces un pequeño fragmento de un organismo, situación común en especies extintas representadas en la actualidad por raros elementos fósiles. El holótipo del Pelorosaurus humerocristatus, un grande dinossáurio herbívoro del periodo Jurássico, es un único hueso de la pierna, guardado en la colección de fósiles del Natural History Museum en Londres.

En casos debidamente justificados por la ausencia de ejemplares preservados y de la dificultad inultrapassável o impossibilidade de los obtener, una fotografía o gravura de buena calidad puede ser sometida como holótipo, Si endoso, aunque un espécime físico venga a ser obtenido, la fotografía o gravura mantiene su calidad de holótipo.

En la ausencia de un holótipo reconocido (por haberse perdido irremediablemente o por falta de designación conocida), es admisible la designación de un neótipo sustituto seleccionado en consonancia con reglas establecidas en el código nomenclatural aplicable. Nótese que el ICBN y el ICZN incluyen definiciones de "tipo" que son similares en intento, pero no idénticas en terminologia y en el conceptos subyacentes.

Por ejemplo, tanto en el ICBN como en el ICZN, un "neótipo" es un "tipo" que fue posteriormente seleccionado en la ausencia de un holótipo conocido, pero sólo el ICZN mandata la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para aprobar la sustitución de un holótipo por un neótipo cuando aquel no presente las características de diagnóstico distintivas que permiten distinguir un taxon en relación a los tasa que le sean más próximos. Por ejemplo, el réptil arcossáurio semejante al crocodilo Parasuchus hislopi Lydekker, 1885, fue descrito con base en un rostrum premaxilar (parte del hocico), pero el fósil utilizado no permite distinguir el Parasuchus de sus parientes más próximos. Esa constatação hizo del nomen Parasuchus hislopi un nomen dubium, permitiendo que el paleontologista Sankar Chatterjee propusiera un nuevo espécime tipo, un esqueleto completo[12]. La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica analizó el caso y aceptó la sustitución del holótipo anterior por el neótipo propuesto[13].

Los procedimientos para la designación de un espécime tipo cuando el original se pierde fueron recientemente objeto de intenso escrutínio, cuando en un caso que mereció gran publicidad la descripción específica de una nueva especie de mono-capuchinho asentó en la designación como holótipo de un individuo vivo que fue dejado en libertad en su habitat natural[14]. El mismo ocurrió con una nueva especie de mona del nordeste de la India[15]). En esos casos, no hay cualquier espécime tipo disponible para estudio y comparación posteriores, pelo que cualquier ambiguidade en la descripción llevará seguramente a la invocación por autores subsequentes de varias clausulas del Código ICZN que permiten la designación de un neótipo. Teniendo en cuenta el carácter facultativo y controlado del proceso de designación de un neótipo, aquel código explícitamente exige que el espécime designado sea propiedad de una institución científica reconocida, requisito que no es colocado para la designación de un holótipo.

En el caso del Código Internacional de Nomenclatura Botânica, está prevista una clase adicional de "tipo", designada por epítipo (§9.7 del Código de Viena), destinada a esclarecer eventuales ambiguidades sin colocar en causa el holótipo existente. Un epítipo puede ser designado siempre que haya necesidad de material adicional y esclarecedor que colmate las deficiencias de un holótipo constituido por material comprovadamente ambíguo o insuficiente.

En conclusión, en el contexto de los actuales códigos de nomenclatura debe ser usada gran prudencia y claridad en la referencia a "tipos", ya que ante definiciones imprecisas un espécime conservado puede ser usado para clarificar un nomen ambiguum o "legitimar" un nombre que se aplica la material que no está en concordância con el holótipo, es decir que pertenece a uno tasa diferente del descrito y que esté en uso común.

Nomenclatura zoológica

El Código Internacional de Nomenclatura Zoológica establece que la designación de holótipo está reservada al ejemplar indicado en la descripción original del taxon (73.1.2) y recomienda que el autor de la descripción de una nueva especie indique su holótipo de forma a facilitar el sucesivo reconocimiento (recomendación 73A) y que sea dada la preferencia a un ejemplar directamente estudiado por el autor en detrimento de ejemplares que el autor conozca sólo por descripciones o ilustraciones (73B).

El holótipo debe ser conservado en local que lo mantenga permanentemente disponible para ser examinado por los estudiosos, normalmente en un museo abierto a la comunidad científica internacional.

Aunque el ejemplar usado como holótipo sea destruido o por alguna razón sea considerado como irrecuperável, la designación como holótipo se mantiene válida (73.1.4), pudiéndose pero designar un neótipo (75.3.4).

Nomenclatura botânica

En los términos de la Sección 2 del CINB, la aplicación de nombres de tasa del nivel de familia o inferior es determinada a través de tipos nomenclaturais. En el contexto de aquel código, el tipo nomenclatural es el elemento al cual el nombre de un táxon, sea correcto o sinónimo, está permanentemente conectado, aunque no sea, necesariamente, el elemento más típico o más representativo del táxon.

Así, en el contexto botânico, el holótipo es el espécime o ilustración que el autor utilizó o designó como tipo nomenclatural. Mientras existe, regula automáticamente la aplicación del nombre correspondiente[16].

Notas

  1. Para los animales véase lo International Code of Zoological Nomenclature, 73.1.
  2. R. K. Johnson, B. J. Zahuranec, D. Boltovskoy y A. C. Pierrot-Bults, Glossary of Pelagic Biogeography.
  3. Principios del ICBN.
  4. M.A. Alonso-Zarazaga, "Nomenclature of Higher Tasa: la new approach", in Bulletin of Zoological Nomenclature, Volumen 62 (4), 2005.
  5. George G. Simpson, "Types in modern taxonomy" in American Journal of Science, 238: 413–431, 1940.
  6. George G. Simpson, Principles of animal taxonomy. New York, Columbia Univ. Press: xii, 247 pp., 1961.
  7. Término, por veces grafado nominífero, cunhado por J. M. Schopf (cf. Schopf, J. M. 1960. "Emphasis on holotype(?)" in Science , 131:1043).
  8. Mortimer P. Starr y Helen Heise "Regarding Nomenclatural Types (Nomenifers): La Proposal sea Amending Principle 11 and Rule 9 of the International Code of Nomenclature of Bacteria", International Journal of Systematic Bacteriology, Vol. 19, n.º 2, pp. 173-181, 1969.
  9. Nomen, plural nomine, la designación adoptada por el ICZN para la unidad básica de nomenclatura biológica.
  10. Alain Dubois, "Naming tasa from cladograms: La cautionary tale", in Molecular Phylogenetics and Evolution, Volumen 42, n.º 2, 2007, pp. 317-330.
  11. Alain Dubois, "Incorporation of nomina of higher-ranked tasa into the International Code of Zoological Nomenclature: sume basic questions" in Zootaxa 1337: 1–37 (2006).
  12. Case 3165, Bulletin of Zoological Nomenclature 58:1, 30 March 2001.
  13. Opinion 2045, Bulletin of Zoological Nomenclature 60:2, 30 June 2003.
  14. Mendes Puentes, A.R., Malta A. y Asfora, P.H. 2006. "La new species of capuchin monkey, genus Cebus Erxleben (Cebidae, Primates): found at the very brink of extinction in the Pernambuco Endemism Centre". Zootaxa 1200: 1-12.
  15. Sinha, A., Datta, A., Madhusudan, M. D. y Mishra, C. (2004). "The Arunachal macaque Mona munzala: la new species from western Arunachal Pradesh, northeastern India". International Journal of Primatology volumen: 26 n.º 977 p: 989.
  16. ICBN, Sec. 2.

Ver también

Conexiones externas