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Defensas vegetais contra la herbivoria

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La hiedra venenosa, Toxicodendron radicans, produce urushiol como protección contra herbívoros. En humanos, esa substancia causa una alergia cutânea, conocida como dermatite de contacto inducida por urushiol.
Especies del género Digitalis producen diversas substancias mortales, principalmente glicosídeos del tipo cardíaco y esteróide . Su ingestão puede causar náuseas, vômito, alucinações, convulsiones y muerte .

Las defensas vegetais contra la herbivoria incluyen una serie de adaptaciones desarrolladas por las plantas para aumentar su supervivencia y reproducción por medio de la reducción en el impacto de los herbívoros.

Hay cuatro estrategias básicas empleadas por plantas para reducir el daño por herbívoros. Una de ellas es escapar o evitar los herbívoros el tiempo o en el espacio, por ejemplo creciendo en un local en que plantas no son fácilmente acessadas o entonces creciendo durante un periodo corto, en que haya pocos herbívoros. Otra posibilidad es la tolerancia a la herbivoria, principalmente llevando el herbívoro a alimentarse de tejidos no esenciales o desarrollando una mayor capacidad de recuperación de los daños. Una tercera estrategia, conocida como defensa indirecta, es la atracción de enemigos naturales de los herbívoros, que al se alimenten de estos, acaban reduciendo la herbivoria. Finalmente, las plantas también tiene la capacidad de protegerse directamente, por el uso de defensas químicas o mecánicas. Esas defensas envuelven el uso de toxinas que matan los herbívoros o reducen su capacidad de digerir la planta y espinhos y otras estructuras que dificultan el acceso a los tejidos de la planta[1] Esas defensas pueden ser constitutivas, estando siempre presentes en la planta, o inducidas , producidas en respuesta a daño o estresse causado por herbívoros.

Históricamente, los insectos son los herbívoros más importantes en el que concerne al impacto que realizan en las plantas, y la evolución de las plantas terrestres está fuertemente asociada a la evolución de los insectos. Mientras la mayor parte de las defensas vegetais es direccionada a los insectos, otros tipos de defensa evolucionaron, direccionada a herbívoros vertebrados, principalmente mamíferos. El estudio de defensas vegetais contra herbivoria es importante, no sólo del punto de vista evolutivo, pero también de manera aplicada, por su impacto en la agricultura y en la búsqueda por plantas de peso médica.

Tabla de contenido

Evolución

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Línea del tiempo de la evolución de las plantas y los inicios de diferentes modos de herbivoria por insectos

Evolución de las plantas

Ver artículo principal: Historia evolutiva de las plantas

Las primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas aquáticas hay cerca de 450 Millones de años (Me la), en el periodo Ordoviciano. Esas plantas terrestres primordiales no poseían sistema vascular y dependían de agua para su reproducción. Las plantas vasculares aparecieron posteriormente, y su diversificação se inició en el periodo devoniano (hay cerca de 400 Me la). Su dependencia del agua reducida resultó de adaptaciones como coberturas protectoras en sus tejidos para evitar la dessecação. La reproducción y dispersão de las plantas vasculares en esas condiciones más sequías fue posible por la evolución de estructuras de semilla especializadas. La diversificação de las plantas con flores (angiospermas) durante el cretáceo coincide con un surto repentino de especiação entre los insectos[2]. Esa diversificação de los insectos representó uno de las principales fuerzas evolutivas en la evolución de las plantas, y llevó a la selección de plantas que tuvieran adaptaciones defensivas. Los primeros insectos herbívoros eran mandibulados y mordían o masticaban la vegetação. Sin embargo, la evolución de las plantas vasculares llevó a la co-evolución de otras formas de herbívoro, como sugadores de seiva, minadores, galhadores y nectarívoros[3].

Registros de herbivoria

Hoja de Viburnum lesquereuxii con daño por insecto en arenito del Cretáceo. Escala de la barra: 10mm

Nuestra compreensão acerca de los patrones de herbivoria al largo del tiempo geológico viene de tres fuentes principales: plantas fossilizadas, que pueden preservar evidencias de defensas (cómo espinhos), o daño por herbívoros; la observación de restos vegetais en las heces fossilizadas; y la construcción de partes bucais de herbívoros[4].

A pesar de ser considerada durante mucho tiempo un fenómeno del Mesozóico, hay evidencias de herbivoria casi tan antiguas cuánto sería posible encontrar fósiles indicando su existencia. Menos de 20 millones de años después de los primeros fósiles de esporângios y ramos, prójimo al fin del Siluriano, hay cerca de 420 Me la, hay evidencias de que esas estructuras eran consumidas[5]. Animales se alimentaban de esporos de plantas del inicio del Devoniano, y fósiles del Rhynie chert también suministran evidencias de que organismos se alimentaban de plantas utilizando una técnica de "agujerear y sugar"[4]. Muchas plantas de esa época se preservaron con protuberancias semejantes la espinhos, que pueden haber ejercido una función de defensa antes de desarrollarse en las hojas.

Durante los 75 millones de años siguientes, las plantas desarrollaron una gamma de órganos más complejos - de raíces la semillas. Hube un intervalo de 50 a 100 millones de años entre la evolución de cada órgano y los registros de él comenzar a servir de alimento a algún animal[5]. Hole feeding and skeletonisation are recorded in the early Permian, with surface fluid feeding evolving by the end of that period.[4]

Una lagarta de la mariposa Danaus chrysippus haciendo una ranura para bloquear las substancias defensivas de Calotropis antes de alimentarse

Co-evolución

Herbívoros dependen de las plantas para alimentarse, y desarrollaron mecanismos para obtener ese tipo de alimento a pesar de la evolución de un conjunto de recursos defensivos por parte de las plantas. Adaptaciones en los herbívoros contra defensas vegetais son consideradas características ofensivas y consisten en adaptaciones que permiten un aumento en el uso de una planta azafata[6]. Interacciones entre herbívoros y sus plantas azafatas frecuentemente resultan en cambios evolutivas recíprocas, fenómeno denominado co-evolución. Cuando un herbívoro se alimenta de una planta, él tutéa selectivamente beneficiando plantas con la capacidad de expresar una respuesta defensiva. En casos en que esa relación presenta especificidade (la evolución de una característica es resultado de la otra), y reciprocidade (ambas características evolucionan), se considera que las especies hayan pasado por co-evolución[7]. El mecanismo co-evolutivo de "fuga y radiação" consiste en la idea de que adaptaciones en herbívoros y sus azafatas ha sido la fuerza propulsora de la especiação[2][8], y tuvo un papel importante en la radiação de los insectos durante la existencia de las angiospermas[9]. Algunos herbívoros desarrollaron maneras de subverter las defensas químicas vegetais en beneficio propio, secuestrando esos compuestos y utilizándolos para protegerse de predadores[2].

Tipos

Defensas vegetais pueden ser genéricamente clasificadas como inducidas o constitutivas. Defensas constitutivas están siempre presentes en la planta, mientras las inducidas son sintetizadas o movilizadas para el local en que la planta sufre daños. Hay grandes variaciones en la composición y concentración de defensas constitutivas y ellas varían de defensas mecánicas a reductores de digstibilidade y toxinas. La mayoría de las defensas mecánicas defensas químicas del tipo quantitativo, que requieren grandes cantidades de recursos y son difíciles de movilizar son generalmente constitutivas[10].

Defensas inducidas incluyen productos del metabolismo secundario, así como cambios morfológicas y fisiológicas[11]. Uno ventaja de las defensas del tipo inducido sobre las constitutivas es que el aumento en la variabilidade hace esas defensas más eficientes[11]. Esa ventaja viene de la idea de que se herbívoros pueden escoger entre diferentes plantas, o tejidos dentro de una planta, ellos evitarán alimentarse de plantas que posean ambos tipos de defensa, constitutiva e inducida[6].

Defensas químicas

El Caqui, género Diospyros, tiene un alto contenido de tanino , que da al fruto su sabor adstringente y amargo cuando verde

La evolución de las defensas químicas en las plantas está conectada al surgimento de substancias químicas que no están envueltas en las actividades metabólicas esenciales para la fotossíntese. Esas substancias, metabólitos secundarios, son compuestos orgánicos que no son necesarios para el crecimiento, desarrollo y reproducción de esos organismos[12], y son frecuentemente sintetizados como sub-productos del metabolismo de compuestos primarios[13]. Esos metabólitos secundarios ejercen un papel muy importante en las defensas contra herbívoros[2][12][14].

Metabólitos secundarios son frecuentemente caracterizados como quantitativos o qualitativos . Metabólitos qualitativos son definidos como toxinas que interfieren en el metabolismo de los herbívoros, frecuentemente bloqueando reacciones bioquímicas específicas. Esos metabólitos están presentes en las plantas en concentraciones relativamente bajas (generalmente menos del 2% del peso seco), y sus efectos independem de la dosagem en que son ingeridos. Esas defensas presentan propiedades que facilitan su síntesis, transporte y almacenamiento (como por ejemplo, solubilidade en agua, pequeño tamaño molecular y bajo coste energético). Esas substancias son eficientes contra especies de herbívoros no adaptadas a ellos.[15]

Compuestos quantitativos son aquellos presentes en alta concentración en las plantas (del 5% a 40% del peso seco) y son igualmente efectivos tanto contra herbívoros especialistas como generalistas. La mayoría de los metabólitos quantitativos funciona reduciendo la digestibilidade, haciendo la pared celular de las plantas indigerível a los animales. Los efectos de los compuestos quantitativos es dependiente de la dosagem, y por lo tanto cuánto mayor la proporción de esos compuestos, menos nutrientes el herbívoro consigue obtener al alimentarse de los tejidos vegetais. Por ser generalmente moléculas grandes, esas defensas son energéticamente custosas para sintetizar y mantener, y frecuentemente llevan más tiempo para sintetizar y transportar del que los compuestos qualitativos. Por lo tanto, esas substancias deben ejercer un papel importante en la planta[16].

Tipos de defensa química

Las plantas desarrollaron muchos metabólitos secundarios envueltos en la defensa, que son colectivamente denominados compuestos anti-herbivoria, pudiendo ser clasificados en tres sub-grupos: Plants have developed many secondary metabolites involved in plant defense, which are collectively known las anti-herbivory compounds and can be classified into three sub-groups: compuestos nitrogenados (incluyendo alcalóides, glicosídeos cianogênicos y glicosinolatos ), terpenóides, y compuestos fenólicos[17].

Alcalóides derivan de diversos aminoácidos. Más de 3000 alcalóides son conocidos, con ejemplos incluyendo nicotina, cafeína, morfina, colchicina, ergolinas, estriquinina y quinino [18]. Alcalóides tienen efectos farmacológicos en humanos y otros animales; algunos alcalóides inibem o activan enzimas, o alteran el almacenamiento de carboidratos y grasas, por inibição de la formación de conexiones fosfodiéster envueltas en su degradación[19]. Algunos alcalóides se conectan la ácidos nucleicos y pueden inibir la síntesis de proteínas y afectar mecanismos de reparación de ADN. Alcalóides también pueden afectar membranas celulares y la estructura del citoesqueleto, causando atenuación, fuga o rotura de las células, lo que puede también afectar la transmisión nerviosa[20]. Glicosídeos cianogênicos se hacen tóxicos al sean quebrados por las enzimas del trato digestivo de los herbívoros y liberan Cianeto de hidrogênio, que bloquea la respiración celular. Glicosinolatos son activados de manera semejante a los glicosídeos cianogênicos, y sus productos pueden causar gastroenterite, salivação, diarréia e irritación en la boca[21].

Los terpenóides, también denominados isoprenóides, son compuestos orgánicos similares a los terpenos, derivados de unidad de cinco carbonos de isopreno . Hay más de 10.000 tipos de terpeno conocidos[22]. La mayoría es formada por estructuras multicíclicas que difieren entre sí tanto en cuanto a los grupos funcionales como en los esqueletos básicos de carbono[23]. Monoterpenos, conteniendo dos unidades de isopreno, son óleos esenciales voláteis como citronela, limoneno, mentol, cânfora y pineno . Diterpenos, formados por cuatro unidades de isopreno, son ampliamente distribuidos en el látex y en resinas, y pueden ser tóxicos. Diterpenos son responsables por la toxicidade en las hojas de Rhododendron Esteróis y esteróides vegetais también son producidos a partir de precursores terpenóides. Entre ellos se incluye la vitamina D, glicosídeos (como en digitalis) y saponinas (que causan la rotura de hemácias de los herbívoros)[24].

Fenóis consisten de un anillo aromático de seis carbonos conectados a un grupo hidroxila. Algunos fenóis tienen propiedades anti-sépticas, mientras otros interrumpen las actividades del sistema endócrino. Fenóis varían de los simples taninos hasta flavonóides más complejos que dan a la plantas la mayoría de sus pigmentos rojos, azules, amarillos y blancos. Fenóis complejos, denominados polifenóis son capaces de producir efectos diversos en los seres humanos, tuteando inclusive como antioxidantes. Algunos ejemplos de fenóis usados en la defensa de plantas incluyen: lignina, silibinina y canabinóides [25]. Taninos condensados, polímeros compuestos por dos a 50 (o más) moléculas de flavonóides , inibem la digestão de los herbívoros conectándose a la proteínas vegetais consumidas, haciéndolas difíciles de digerir. Además de eso, interfieren en la absorção de las proteínas y en la acción de enzimas digestivas[26]. Sílica y lignina , que son completamente indigeríveis por animales, gastan las mandíbulas de los insectos.

Además de los tres grandes grupos de substancias mencinado arriba, compuestos derivados de ácidos graxos, aminoácidos y hasta peptídeos[27] pueden también ser usados como defensa. La toxina colinérgica cicutoxina, de las plantas del género Cicuta, es un derivado del metabolismo de ácidos gráxos[28].La síntesis de fluoroacetato en diversas plantas es un ejemplo del uso de pequeñas moléculas para perturbar el metabolismo del herbívoro, en ese caso el ciclo del ácido cítrico[29].

Defensas mecánicas

Los espinhos del pie de framboesa , tutéan como defensa mecánica contra la herbivoria

Las plantas poseen muchas defensas estructurales externas que desestimulam la herbivoria. Dependiendo de las características físicas del herbívoro (como por ejemplo tamaño y presencia de algún tipo de protección), las defensas estructurales presentes en los ramos y hojas de las plantas pueden alejar, herir o matar el herbívoro. Algunos compuestos producidos internamente son liberados en la epiderme y tutéan como defensas mecánicas; por ejemplo, resinas, ligninas, sílica y cera combrem la epiderme de plantas terrestres y alteran la textura de los tejidos vegetais. Las hojas de plantas del género illex (género de la hierba-mate, entre otras especies), por ejemplo, son muy lisas y escorregadias, haciendo la alimentación difícil. Algunas plantas producen substancias viscosas que aprisionan los insectos herbívoros.

Coqueiros protegen sus frutos revistiéndolos con múltiples capas de armaduras

Las hojas y ramos de una planta pueden estar cubiertas de espinhos o tricomas - por los en la superficie de la hoja, frecuentemente con ramificaciones, y a veces conteniendo substancias irritantes o venenosas. Características más estructurales de las plantas, como espinhos y acúleos reducen la alimentación por grandes herbívoros ungulados (por ejemplo, kudus, impalas, y cabras ) restringiendo su tasa de alimentación o desgastando los molares[30]. La estructura de una planta, su patrón de ramificación y arreglo de las hojas puede también tener por función reducir el impacto de herbívoros. Los arbustos de la Nueva Zelândia desarrollaron adaptaciones que se cree ser una respuesta la aves pastadoras, como los moas[31]. De manera semejante, Acacias africanas es densamente cubierta de espinhos en la región externa de la copa, pero ninguno en la región más interior, que es comparativamente más coge de herbívoros como girafas[32]. Acácias jóvenes, que podrían ser vulnerables debido a su proximidad al suelo, poseen mayor cantidad de espinhos, que se reducen gradualmente con la edad.

Árboles como los coqueiros y otras palmeiras, pueden proteger sus frutos con varias capas de armaduras, siendo necesarias herramientas eficientes para romper el fruto y llegar hasta el contenido de la semilla, además de gran habilidad para escalar el caule alto y relativamente liso.

Tigmonastia

Movimientos tigmonásticos, aquellos que ocurren en respuesta al toque, son usados como defensa en algunas plantas. Las hojas de la dormideira, Mimosa pudicase cierran rápidamente en respuesta a toques, vibraciones, y hasta estímulos eléctricos y térmicos. La causa fisiológica de esa respuesta mecánica es un cambio abrupto en la presión de turgor de los pulvinos en la base de las hojas, resultante de fenómenos osmóticos. Ese cambio entonces es transmitida por medios eléctricos y químicos por toda la planta. Un único folíolo necesita ser estimulado para desencadenar la respuesta[33].

Esa respuesta reduce el área superficial disponible para herbívoros, ya que sólo la faz inferior de los folíolos queda expuesta. Además de eso, la planta queda con una apariencia marchita, y pequeños herbívoros pueden ser expulsos de la planta por la movimentação[32]. Ese mismo tipo de respuesta puede también ser usada por plantas carnívoras para capturar presas.

Mimetismo y Camuflagem

Algunas plantas mimetizam la presencia de huevos de insecto en sus hojas, desestimulando insectos la ovipositarem. Porque las hembras de algunas especies de mariposa tiene una más pequeña tendencia la ovipositar en plantas que ya posean otros huevos, algunas especies de trepadeira neotropicais del género Passiflora (plantas aparentadas del maracujá), poseen estructuras semejantes a los huevos amarillos de las mariposas del género Heliconius en sus hojas, que desencorajam la oviposição por mariposas[34].

Defensas indirectas

Las grandes estípulas semejantes la espinhos de Acacia collinsii son huecas y suministran abrigo para formigas, que en cambio, protegen la planta contra herbívoros

Otra categoría de defensas vegetais son aquellas características que protegen la planta indirectamente. Ellas tutéan aumentando la probabilidad de que los herbívoros sean atacados por enemigos naturales. Tal interacción, entra la planta y los predadores, es conocida como mutualismo, ya que tanto las plantas como los enemigos naturales se benefician con la interacción. Un tipo de interacción de ese tipo es la liberação de compuestos de sinalização por las plantas. Cuando atacadas por herbívoros, algunas plantas liberan compuestos voláteis que son percibidos por predadores y parasitóides como un indicativo de la presencia de herbívoros, siendo atraídos[35]. La reducción en el número de herbívoros confiere a la planta un beneficio en su aptitud, demostrando el efecto indireto de esos voláteis. La producción de voláteis puede, sin embargo, ser prejudicial en algunas situaciones, ya que algunos estudios mostraron que ellos pueden atraer más herbívoros[35].

Las plantas pueden también utilizar la estrategia de suministrar abrigo e itens alimentes para enemigos naturales de los herbívoros como una forma de mantener su presencia y actividad. Por ejemplo, árboles del género Macaranga poseen una adapatação en las finas paredes de sus ramos que crean abrigos ideales para algunas especies de formigas del género Crematogaster. Las formigas, en cambio, protegen la planta de herbívoros[36]. En ese caso, además de suministrar abrigo, la planta también produce, en estructuras denominadas cuerpos alimentes, una fuente nutritiva muy rica para las formigas. De manera semejante, algunas especies de Acacia desarrollaron espinhos con la base dilatada, formando una estructura hueca que funciona como abrigo. Esos árboles también producen, en nectários extraflorais presentes en las hojas, néctar que es utilizado como alimento por las formigas[37]. Esa estrategia de producir néctar en nectários extraflorais para atraer formigas es muy común en las plantas tropicales, siendo observada en hasta mitad de los árboles en algunas regiones [38].

La mayoría de las plantas posee endófitos, organismos microbianos que viven en el interior de las plantas. Enqunato algunos son patógenos, otros protegen las plantas de herbívoros y patógenos . Endófitos pueden contribuir produciendo toxinas prejudiciais a otros organismos que atacan la planta. Por ejemplo, algunos fungos que viven en el interior de gramíneas producen alcalóides protectores[33].

Pérdida de las hojas y coloração

Hay indicios de que la caída de las hojas (abscisão foliar), puede ser una respuesta que protege la planta contra enfermedades y correctos tipos de herbívoros, como insectos galhadores y minadores , y endófagos de hojas en general[39]. Otras respuestas como el cambio de memoria de las hojas antes de caer ha sido hipotetizadas como adaptaciones que contribuyen perjudicar la camuflagem de los herbívoros[40]. Ha sido propuesto que el cambio de coloração en las hojas durante el otoño tutée como una señal honesta de que la planta va alocar defensas contra insectos herbívoros que migran para los árboles en el otoño[41][42].

Costes y beneficios

Estructuras y substancias químicas de defensa son custosas, ya que demandam recursos que podrían ser utilizados por las plantas para maximizar el crecimiento y reproducción. Muchas plantillas ha sido propuestos para explorar cómo y por qué algunas plantas realizan esa inversión en defensa contra herbívoros.

Hipótesis de defensa óptima

La hipótesis de defensa óptima busca explicar como tipos particulares de defensa utilizadas por una planta reflejan las amenazas a que cada individuo está expuesto[43]. Esa plantilla considera tres factores principales: riesgo de ataque, valor del tejido para la planta y coste de la defensa[44][45].

El primer factor determinando las defensas óptimas son el riesgo: Cual la probabilidad de una planta, o determinada parte de una planta, ser atacada? Eso está también relacionado a la hipótesis de conspicuidade, que afirma que una planta irá a invertir en defensas altamente efectivas cuando pueda ser fácilmente encontrada por herbívoros.[46] Ejemplos de plantas que producen ese tipo de defensa sistêmica incluyen algunos árboles de vida larga, arbustos, y gramíneas perenes.[46] Plantas poco conspícuas, como plantas efímeras, de los primeros estágios sucessionais, por otro lado, invierten preferentemente en pequeñas cantidades de defensas qualitativas, que son compuestos tóxicos para la mayoría de los herbívoros, pero susceptible la herbívoros especialistas[46].

El segundo factor es el valor de la protección: Será que la planta tendría menos oportunidades de sobrevivir y reproducirse después de la remoção de parte de su estructura por un herbívoro? Ni todas las partes de la planta tienen el mismo valor para la aptitud. Por lo tanto, partes más valiosas deben contener más defensas. El estágio de desarrollo en el momento en que ella sufre el ataque también afecta la pérdida de aptitud resultante. Experimentalmente, el valor adaptativo de una estructura de la planta es medido retirándose esa parte de la planta y observando el efecto[47]. En general, órganos conectados a la reproducción (flores y semillas) no son tan fácilmente sustituidas como tejidos vegetativos, ramos y hojas apicais tiene mayor valor del que hojas de la base de los ramos, y la pérdida de partes de la planta en medio de la estación de crecimiento tiene un mayor efecto negativo del que la remoção en el inicio o final de la estación[48][49]. Semillas, particularmente, tienden a ser muy bien protegidas. Por ejemplo, las semillas de frutos comestíveis contienen glicosídeos cianogênicos, como la amigdalina. Eso resulta del balance entre la necesidad de hacer el fruto atractivo para los dispersores, mientras asegurando que las semillas no sean destruidas por el animal[50][51].

El último factor a ser considerado es el coste de la defensa: cuánto va a costar, en gasto energético y en nutrientes, una determinada estrategia defensiva? Eso es especialmente importante, ya que la energía gasta con defensas no puede ser usada para otras funciones, como crecimiento y reproducción. La hipótesis de defensa óptima prevé que plantas van alocar más energía para defensa cuando los beneficios de la protección sean mayores del que los costes de producción de las defensas, específicamente en situaciones en que haya alta presión de herbivoria[52].

Hipótesis de balance Carbono:nutriente

La hipótesis de balance Carbono:nutriente, también conocida como hipótesis de restricciones ambientales, propone que los varios tipos de defensas vegetais sean respuestas la variación en los niveles de nutrientes en el ambiente[53][54]. Esa hipótesis prevé que la razón entre Carbono y Nitrogênio en plantas determina cuáles metabólitos secundarios serán sintetizados. Por ejemplo, plantas creciendo en suelos pobres en Nitrogênio irán a utilizar defensas basadas en Carbono (principalmente reductores de digestibilidade), mientras aquellas creciendo en ambientes con poco carbono (como locales sombreados) tienen mayor oportunidad de producir toxinas basadas en nitrogênio. La hipótesis también prevé que las plantas pueden cambiar sus defensas en respuesta la cambios en los nutrientes. Por ejemplo, si plantas se desarrollan en condiciones pobres en nitrogênio, eças van a implementar estrategias de defensa compuestas por defensas constitutivas basadas en carbono. Si los niveles del nutriente aumentan, por ejemplo por la adición de fertilizantes, esas defensas basadas en carbono deben disminuir.

Hipótesis de la tasa de crecimiento

La hipótesis de la tasa de crecimiento, también conocida como hipótesis de la disponibilidad de recursos, afirma que las estrategias de defensa son determinadas por la tasa de crecimiento intrínseco de la planta. La principal suposición es de que la disponibilidad de recursos es el factor limitante en la determinación de la tasa de crecimiento máxima de dada especie vegetal. Esa plantilla prevé que el nivel de inversión en defensas va a crecer a medida que se reduzca el potencial para crecimiento se reduzca[55]. Además de eso, plantas en áreas pobres en recurso, con tasas de crecimiento intrínsecamente más pequeños, tienden a tener hojas y ramos más longevos, y la pérdida de esos órganos puede llevar a una pérdida de recursos escasos y valiosos para la planta[56].

Una prueba reciente de esa plantilla consistió en trasplantes recíprocos de plântulas de 20 especies de árboles entre suelos argilosos (ricos en nutriente) y arenosos (pobres en nutriente), para determinar si el balance entre las demandas conflitantes de haber uno alta tasa de crecimiento e invertir en defensas restringía las especies a determinados habitats. Plântulas originárias del suelo arenoso tuvieron mayores niveles de defensas basadas en carbono, pero cuando fueron transferidas para suelos argilosos ricos en nutriente, ellas sufrieron mayor mortalidad por herbivoria. Esos resultados permiten sugerir que estrategias defensivas limitan los habitats de algunas plantas[57].

Importancia para el ser humano

Agricultura

La variación entre plantas en la susceptibilidad la pestes era conocida probablemente desde los primórdios de la agricultura. En tiempos históricos, la observación de tal variación en la susceptibilidad ha suministrado soluciones para grandes problemas socio-económicos. La filoxera de la uva fue introducida en la Francia , a partir de la América del Norte, en 1860 y, en 25 años destruyó un tercio (100.000 km²) de vinhedos . Charles Valentine Riley percibió que especies americanas de Vitis lambrusca eran resistentes a esa praga. Riley, juntamente con J. Y. Planchon, ayudaron a salvar la industria de vino francesa, a partir de la sugerencia de enxertar las viñas francesas de alta calidad, sin embargo susceptiveis, en stocks de raíces de Vitis lambrusca.[58]. El estudio formal de resistencia de las plantas a la herbivoria fue de entrada organizado de manera completa en 1951 por Reginald (R.H.) Painter, que es ampliamente conocido como fundador de esa área de investigación, en su libro Resistencia de las plantas a insectos[1]. Mientras su trabajo fue el pionero en tales estudios en los Estados Unidos de la América, los trabajos de Chesnokov fueron la base de esa área e investigación en la Unión Soviética[59].

Ver también

Referencias

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Bibliografia

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