Teoría sintética de la evolución

Teoría sintética de la evolución

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La teoría sintética de la evolución constituye el marco conceptuel el más ampliamente utilizado en el estudio científico de los procesos de evolución en biología. Esta teoría es basada en la integración de la teoría de la hérédité mendélienne y de la genética de las poblaciones en la teoría darwinienne^[1]. Esta síntesis fue llevada durante los años 1930 y 1940 por R.TIENE. Fisher, J.B.S Haldane, Sewall Wright, Julian Huxley, Ernst Mayr, Bernhard Rensch, George Gaylord Simpson y George Ledyard Stebbins. Bautizada así por Julian Huxley 1942, esta teoría es llamada también néodarwinisme o síntesis néodarwinienne para subrayar el hecho que constituye una extensión de la teoría original de Charles Darwin que ignoraba los mecanismos del hérédité genético.

Historia de la teoría sintética de la evolución

Definición

Hoy, la evolución ya no es considerada como la transformación de individuos aislados pero como aquella de agrupaciones de individuas asimismo especie, es decir de las poblaciones. Pero el principio de base es el mismo : explica la evolución por la acción de la selección natural sobre poblaciones.

Una población evoluciona cuando la frecuencia de una versión de un gen llamado allèle (o de varios allèles) modifica. Se ve así difundirse en ciertas especies de las índoles que han adquirido, debido a cambios del medio, un valor adaptative que no poseían antes ; los individuos portadores de estas índoles son favorecidos particularmente en el nuevo medio, al cual se encontraban en algunos tipos "préadaptés" ; constituyen entonces rápidamente una gran parte de la población o incluso toda la población de la especie. Las índoles que se difunden entonces corresponden a de los allèles existente antes "silencieusement" al seno de la especie.

Cuando el conjunto de los individuos que constituyen una especie forme varias poblaciones aisladas, cada una de estas poblaciones puede adquirir índoles particulares y dar nacimiento a variedades diferentes al seno de la misma especie. Si esta variac. son, por la continuación, en la imposibilidad de cruzarse , ellas divergent cada vez más y finalmente son interstériles : constituyen entonces especies diferentes.

La barrera" que separa las variedades de una misma especie puede ser de naturaleza variada.

La evolución, hechos y teoría

El miembro anterior de todos los Vertébrés presenta una estructura homóloga.

Una observación de los seres vivants revela la existencia de numerosos puntos comunes en la organización anatómica, fisiológica y bioquímica de los organismos. Desde la Antigüedad, el Hombre ha intentado de encontrar un orden en la naturaleza^[2] según las semejanzas y las diferencias que observaba en los animales y los vegetales que dan nacimiento en diversas clasificaciones de las especies. Si ciertas especies se parecen mucho y otros menos, la unidad del viviendo no tiene mucho sido puesta en causa ; ha sido incluso reforzada primeramente durante el XIX^e siglo por el descubrimiento de la célula, unidad vivante fundamental de todos los organismos, después al XX^e siglo por el descubrimiento delADN como apoyo del hérédité común a todo viviéndolo.

El fenómeno de evolución permite explicar estas semejanzas por la existencia de vínculos généalogiques entre todas las formas de vida : los organismos se parecen porque comparten índoles heredadas de un ancestro común^[3]. De los hechos observados en varias disciplinas científicas corroborent esta teoría.

Todos los seres vivants funcionan sobre las mismas bases moléculaires (ADN, ARN, proteínas…) y utilizan el mismo código genético. Las diferencias entre las especies y la variac. entre individuas al seno de una misma especie son debidas esencialmente a diferencias en la secuencia de los genes y la estructura de las chromosomes, diferencias provocadas por mutaciones y de las réarrangements chromosomiques occasionnels. Estos évènements aleatorios, que producen individuos cuyos genes son ligeramente diferentes de aquellos de sus parientes, son en efecto escasos y - como una cáscara que se resbala en la impresión de un texto - más a menudo nocivos que útiles, pero bastan para introducir la variabilidad, fuente de la evolución^[4].

Los diferentes especies de un ramal, a pesar de aspectos exteriores muy diferentes, comparten un plan de organización invariable^[5]. El homologie de los órganos entre todos los miembros de un grupo biológico se encuentra en cualquier nivel de la clasificación. Por ejemplo, en todos los mamíferos, los miembros son organizados de la mismo modo : aquellos de una ballena, de un león, de un calvoratón o de un hombre comportan los mismos huesos, aunque su forma es muy variable y que son empleados a funciones completamente diferentes.

Por otra parte, hay una cierta variabilidad de las índoles al seno de cada especie, es decir que no hay ningún individuo completamente idéntico en otro salvo caso excepcionales. Esta variac. puede ser además o menos grande amplitud, pero muestra de todas maneras que los seres vivants no son fijos. El abanico de variac. que presenta una población vivante es el matériau de base con el cual la evolución podría construir organismos cada vez más diferentes. Se asiste directamente a transformaciones al seno de poblaciones de seres vivants que pueden ser interpretadas como de los spéciations en^{cursos [6]}. La adquisición de nuevas índoles en ciertos virus y bactéries ha sido igualmente constatada para ser combatida, en el caso del aguante a los antibióticos, o al contrario utilizada, para la capacidad a digérer de los compuestos sintéticos.

Los fósiles atestiguan de la desaparición de ciertas especies de seres vivants desde la aparición de la vida sobre Tierra hay al menos 3,5 millardos de años^[7]. Ciertas especies son llamadas formas  intermediarias » entre diferentes grupos y permiten poner de manifiesto el fenómeno de evolución^[8]. Por ejemplo, el archéoptéryx, que sería una forma de transición entre ciertos dinosaurios y los pájaros, o Rodhocetus (o Ambulocetus ) cuyos el anatomie parece ubicarse entre aquella de los mamíferos terrestres y aquella de las ballenas.

Los detractores de la evolución subrayan que no es « que una teoría ». De hecho no se trata de una teoría en el sentido común pero en el sentido científico del término^[9]. Eso significa que se trata de un conjunto de conocimientos basados en algunas suposiciones de salida, y desarrollado por demostraciones rigurosas a marchar de estos principios. El desarrollo de la teoría es pues siempre susceptible de ser completado, o incluso corregido sobre ciertos puntos. En cambio no es correcto de considerar el conjunto del edificio como una mera hipótesis, salvo a disponer argumentos fuertes contra los mecanismos de base de la teoría que han sido observado en condiciones experimentales y naturales.

Mecanismos de la evolución

Ilustraciones de cinco tipos de mutaciones chromosomiques.

La evolución depende procesos que extienden a modificar la frecuencia de las allèles al seno de poblaciones : mutación : deriva genético, étranglement genético ; flujo de genes, brassage genético ; selección natural : selección stabilisante, directionnelle o diversifiante ; selección sexual : acoplamiento no aleatorio, ... ; pédomorphose ; pléiotropie : pléiotropie Antagonista ; ...

La evolución de las especies es permitida por las mutaciones que padecen los genes llevados por los chromosomes (constituidos de ADN). Todo ser que vive posee del ADN (eso corrobore la idea de un origen común de las especies) : esta molécula es constituida de dos hélices complementarios al nivel de sus bases azotées. De las mutaciones pueden afectar este ADN ; son provocadas por agentes mutagènes tales que tachemos X, alpha, UV, o todo simplemente por la défaillance de las organites responsables de la reparación del ADN mal transcrit o traducido. La teoría de los monstruos prometedores pone el estrés provocado por factores externos al primer plan de estos factores de mutación. Estas mutaciones afectan la secuencia de un gen implicado (orden de las bases nucléotides de un gen : adénine, thymine, guanine y cytosine).
Estas mutaciones son en el origen del polymorphisme de los genes, es decir el hecho que dos versiones de un mismo gen (dos allèles) por ejemplo, son presentes cada una en al menos un por ciento de la población de la especie considerada. Estas mutaciones crean pues de nuevos allèles. Pero no hace falta olvidar el fenómeno de las familias multigéniques, que tiene un impacto muy de entidad en la evolución : un gen puede ser dupliqué y transposé sobre otro chromosome, así todos los genes salidos de este gen ancestral forman parte de una familia multigénique.

El medio ambiente « enmarca » estas mutaciones por el sesgo de un fenómeno llamado selección natural : un gen que presenta una ventaja para una especie en un medio ambiente dado, permitiendo a sus representantes de alcanzar el mejor posible la madurez sexual, se difunde en las individuas de una misma especie, ha contrario se es nefasto, él disparait. Con respecto a los genes neutres, se difunden de modo aleatorio pero pueden permitir seguir la evolución (mutación de genes homéotiques). Es pues el medio ambiente que decide de la evolución de las especies, éstas evolucionando para estar siempre más adaptadas a éste. Pues la índole aleatoria de las mutaciones del ADN es compensado por la selección ambiental.

Es pues muy de entidad de no confundir evolución e innovación, este que hace falta retener, es que la especie que survit es la especie mejor adaptada, durante una cierta duración, a su medio ambiente.

Por otra parte, no hace falta sobre todo no ver la evolución de un punto de vista généalogique, pero phylogénétique, en efecto las especies no bajan mutuamente. De los fenómenos como la deriva genética hacen que dos poblaciones de una misma especie aisladas durante un muy largo periodo de tiempo divergent y forman dos nuevas especies. Por ejemplo para el apellido humano, el árbol phylogénétique es buissonnant : varias especies Homo y Australopithèque han vivido simultáneamente. Es también a anotar que el hombre - contra las ideas recibidas - no baja "del mono", tiene un ancestro común con le. Y este ancestro no era un mono. Nuestro patrimonio genético es muy cercano de aquel de los chimpanzés, en efecto las diferencias entre nos y éste no mantendrían que en la diferencia de algunos genes determinantes : ellos permitimos guardar índoles juveniles toda nuestra vida, que nos permite conservar la bipédie (el pequeño chimpanzé es casi-bipède) y alargan la fase embrionaria, permitiendo la mitose de mucho más de neuronas.

La evolución resulta de la acción de varios mecanismos evolutivos susceptibles de modificar la frecuencia de las génotypes en una población, y por consiguiente de modificar índoles morfológicas, fisiológicas o comportementaux.
El proceso es de todas maneras idéntico, en el mismo orden :

1. Aparición de una nueva índole héréditaire en uno o algunas individuas.
2. Esta nueva índole se difunde en las poblaciones, sea porque es adaptado más enel medio ambiente, sea a causa de un efecto de casualidad.

La aparición de índoles nuevas y héréditaires

TIENE cada generación, de nuevos variants genéticos aparecen que pueden ellos-mismos transmitir su patrimonio genético en el momento de la reproducción. Estas fuentes de diversidad genética están :

• Las mutaciones puntuales en la secuencia de ADN de los genes ;
• Los réarrangements chromosomiques ;
• Los recombinaisons o brassages genéticos que se producen durante la reproducción sexuée y, en las bactéries, durante transferencias de ADN entre células.

Se puede añadir en esta lista otra fuente de diversidad genética que son las migraciones por las cuales el stock genético en una población dato se ve renovado por la llegada otra miembros de la especie portadores de un pool genético diferente.

La mutación

Las mutaciones resultan errores durante la réplication de los genes. Estas modificaciones accidentelles pueden ser transmitidas en la descendencia si tocan las células germinales, dando nacimiento a individuos portadores de genes nuevos, que ningún de sus parientes no expresaban.

Hay varios tipos de mutaciones (mutaciones puntuales, duplicaciones de genes, cassures de los chromosomes, inserciones o délétions de secuencias). Estas diferentes modificaciones bastan a explicar la diversidad genética observada en la naturaleza.

Puede añadirse de las mutaciones por intercambio de material genético entre especies, por diferentes mecanismos naturales :

• Los bactéries son capaces de integrar y de utilizar del material genético (de los plasmides) intercambiado entre dos bactéries, incluso simplemente presente en el medio. El más a menudo encubrió no conduce inmediatamente a la definición de una nueva especie, pero el fenómeno puede contribuir y contribuye de modo de entidad a la selección natural (por ejemplo, de numerosos aguantes a los antibióticos se difunden de este modo).
• Los virus pueden servir de vecteurs de transferencia de material genético de una especie hacia otra, incluso muy diferente ; el más a menudo, la infección viral conducido a la muerte de la célula víctima, pero este no es necesariamente el caso, y la célula blanco puede participar en la reproducción (sobre todo para las plantas). Un de los ejemplos mejor conocidos (y los más utilizados por la investigación) es aquel del tabaco y de los mosaïques.
• Las plantas pueden se hybrider, conduciendo a nuevas especies (el trigo que es un ejemplo típico).

Finalmente, hace falta mencionar los symbioses estrictas, que están creaciones de nuevas especies a marchar de ancianas, pero sin intercambio ni fusión del material genético (al menos en un primer momento). Los lichens y, según la hipótesis de la endosymbiose, las organites dichos « autónomos » adentro de las células (chloroplastes, mitochondries) levanten de este tipo de asociación.

Las mutaciones aumentan la variabilidad genética en el seno de una población. No obstante, son raramente benéficas a la individua que la puerta porque pueden destruir la actividad de un gen esencial.

La migración

La migración es una fuerza de la evolución que aumenta la variabilidad genética de una población. De nuevos arrivants en procedencia de una población apartada traen de las allèles nuevos, aumentando el pool genético de la población de recepción.

La nueva índole se difunde en las poblaciones

Los mecanismos de la evolución suponen que un conjunto de individuos, reagrupados en una especie sobre la base de índoles compartidas, evolucionan « conjuntamente. » Se plantea pues el problema de la spéciation, es decir de la evolución de las especies más allá de las meras individuas.

La deriva aleatoria

Cuando una pequeña población es aislada del resto de una población-madre (por ejemplo, por aislamiento sobre una pequeña isla), ciertos tiposde allèles extienden a desaparecer, a causa de débil número de copias distribuidas en el pool genético de la población en la salida. Al hilo de las generaciones, la población deriva entonces, adquiriendo de las características que él son propio (ex: petitesse (mammouth enano de Sicilia), gigantisme (varan de Komodo) entre las especies insulaires). La deriva es una fuerza de la evolución que disminuye la variabilidad genética en el seno de la población. La deriva incide sobre la frecuencia de las allèles. No crea de ninguna de las maneras de nuevos allèles. Ciertos allèles van a ser surreprésentés y otros bajo-representados por informe en la población de origen. Esta modificación de la frecuencia se explica por un error de muestreo. (Casualidad)

La selección natural

Error durante la creación de la miniatura :

Selección natural y mutación .

Disminuye la variabilidad genética de una población que quita ciertas combinaciones genéticas desfavorables en el medio donde se producen. No obstante puede también mantener en una frecuencia estable, de los nuevos variants genéticos, sin sin embargo eliminar las antiguas versiones. Es el caso para el allèle de la drépanocytose. La selección natural participa pues al aumento de la diversidad genética.

Una imagen dada por Richard Dawkins

Para encontrarse miles ancestros diferentes, hace falta remontar posterior de una decena de generaciones, lo que representa algunos siglos. Ahora bien, antes el XIX^e siglo, la mitad al menos de las niñas morían abajo edad : se puede pues preguntarse cuanto de nuestra milla última antepasadas han muerto abajo edad, y la respuesta no es « al menos la mitad », pero bien sentido cero, por definición. No somos pues nullement representativos de la humanidad pasada, porque descendientes de un largo apellido de gente que tienen todo tenido la suerte de traer una progéniture a la edad de la procreación (es decir survivre y encontrar un socio, entre otros). Una generación puede tener suerte. Cuando una decena tiene golpe sobre golpe, se puede suponer que esta  suerte » corresponde de hecho a un conjunto de factores favorecedores que se encuentran del una a la otra (factores que no son todos genéticos : pueden ser culturales, religiosos, económicos, etc.) Esta consideración suya solo reloj que incluso a nuestra escalera, hemos participado un todo pequeño poco, sobre los algunos últimos siglos, a la evolución. De en otro lugar nuestra mera elección de un cónyuge se revela, como lo muestra el biólogo Geoffrey Miller (The Mating Mind) obedecer a elección no siempre conscientes que se puede acercar del eugénisme.

Richard Dawkins empuja más antes sus especulaciones considerando el ser que vive como un contenedor a genes (esto sería de todas maneras el punto de vista de los genes, se habían uno !). Para lucido los productos de los genes - células, tejidos, órganos, organismos, sociedades - sirven - a los genes a replicarse y a survivre. En algún tipo, a la cuestión : « Del œuf o la gallina, que es el premier ? », Responde : « La gallina es el medio expósito por el œuf para hacer otros œufs. ». Esto renversement de perspectiva considera el ser que vive como la marioneta (Dawkins utiliza el término de vehículo-robot ) de sus genes.

Todo reconociéndola ingeniosa, Stephen Jay Gould ha puesto en guardia contra un apresamiento demasiado a la carta de esta visión. Los genes no poseen ni intención, ni proyecto al sentido que damos a estos términos. Dawkins No ha utilizado el término que como metáfora hablante, pero sus lectores no han siempre cogido el matiz.

Indigne, conviene de recordarse que los factores de survie no son sólo genéticos, lo que es bien evidente en el hombre, pero lo que es también el caso en numerosos animales (por ejemplo, el canto de los pájaros, esencial en su reproducción, depende aprendizaje).

Devenir mutaciones y índoles heredadas

• Las mutaciones se hacen siempre a la casualidad, y son el más a menudo letales. Casi siempre, perturban gravemente el funcionamiento del organismo mutant. Por supuesto, llega también que sean neutres (modificando una índole sin sin embargo devolverlo menos funcional) o ventajosas; el caso es mucho más escaso, pero las mutaciones llevan sobre millones de individuos pendientes de las decenas de millares de generaciones o más, lo que asegura un factor multiplicatif de 10¹⁰ a cada uno de estos évènements aleatorios.
• Es la selección natural, puesta de manifiesto por Darwin, que se carga de « hacer el tri » entre la diferente variac.. Se trata de un proceso puramente mécanique : los mutants desfavorecidos tendrán tendencia sea a morir más jóvenes que las demás, sea a encontrar más difícilmente un compañero de reproducción. En un caso como en el otro, dejarán menos (incluso en absoluto) de descendientes. Los mutants neutres morirán mediana a la misma edad que las demás, habrán globalmente tanto de niños y podrán pues difundir sus nuevas índoles en una población por efecto de la casualidad. Con respecto a los mutants favorecidos, serán más competitivos y tendrán pues mediana más de descendientes. Una mutación que permite mejor escapar a un depredador, de mejor orientarse, de mejor seducir el sexo opuesto, de tener más de descendientes, de mejor resistir a las enfermedades, de mejor tirar de provecho de una vida en sociedad tendrá tendencia a hacer bajar la tasa de mortalidad en las mutants o a mejorar su éxito reproductif.
• Generación después de generación, la selección natural favorece las mutaciones que se transmiten el plus, en las poblaciones (la deriva genética, que se hace a la casualidad, permite igualmente a algunas mutaciones neutres de fijarse en el génome de la especie). La adaptación de las poblaciones extiende pues progresivamente a mejorarse ; la emergencia de órganos también complejos y también funcionales que lo œél humano o el radar de la calvo-ratón se explica por un tal proceso de selección acumulativa. En cambio, la existencia de índoles sin utilidad adaptative aparente puede explicarse por la fijación a la casualidad de mutaciones neutres. La hipótesis dicha de « la auto-stop », o « hitch hiking » inglés, explica la fijación de las mutaciones neutres por la mutación sobre el mismo chromosome de dos molestias, lo una siendo neutre y la otra que es positiva que se transmitirán simultáneamente.

Consecuencias de la evolución

Aparición de especies nuevas

La spéciation designa la aparición de nuevas especies a marchar de una especie ancestral. Una especie es un conjunto de individuos interféconds (interfertiles), aislados del punto de vista reproductif de los demás seres vivants. La aparición de una barrera reproductora (parada de los intercambios genéticos entre ellas) al seno de este conjunto homogène entraine la aparición de dos grupos aislados (aislamiento reproductif). Ambos grupos van a evolucionar luego independientemente mutuamente, y van a acumular progresivamente diferencias genéticas, hasta que el aislamiento devenga irreversible.

• La spéciation dicha allopatrique implica dos o varias poblaciones aisladas géographiquement, separadas mutuamente por barreras geográficas (océano, montaña…). Un pequeño isolat puede también formarse en periferia del área global de distribución de la especie. Cada población va a poder entonces evolucionar independientemente, de tanto más rápidamente que es pequeña (las mutaciones se fijan más fácilmente, para razones matemáticas, en las pequeñas poblaciones) y así acumular adaptaciones chromosomiques para acabar por formar una nueva especie.

• La spéciation sympatrique : llega también que un aislamiento reproductor aparezca al seno de una población que no será separada nunca géographiquement. Basta para eso que algunos individuos cambian periodo de reproducción o de señales para el desfile nuptiale para que los demás representantes de laespecie cesan rápidamente de aparearse con ellos ; hay entonces formación de dos comunidades que se comparten el mismo espacio, pero que se aísla a efectos reproducción. Ambas poblaciones, evolucionando cada una de su lado, podrán acabar por transformarse dos especies diferentes.

Como los spéciations están fenómenos relativamente canchas, que se producen en pequeñas poblaciones aisladas, se observa a menudo una cierta discontinuidad entre las diferentes especies en el archivo fósiles. Una especie puede no cambiar durante muy mucho tiempo, después ser rápidamente (a la escalera geológica) reemplazada por otra.

Las mutaciones al origen de las grandes modificaciones evolutivas

Ciertas mutaciones mínimas permiten a la evolución de tratar muy rápidamente. Se connait de los genes reguladores, dichos genes homéotiques, que determinan los grandes líneas del desarrollo y del plan de organización de cada parte del cuerpo. Cuando estos genes (que régulent ellos-mismos algunos millares otros genes) mutent, el individuo obtenido es a menudo portador de índoles claramente diferentes de aquellos de sus parientes. Ciertos  saltos evolutivos » se explican » por este tipo de « macro-mutaciones » (que Goldschmidt había descubierto que propone su teoría del  monstruo prometedor »). Por ejemplo, la aparición de dedos y la desaparición de los rayos al cabo de la aleta de los pescados crossoptérygiens (es decir la formación de las primeras ébauches de patas) se explican por un mero décalage de la actividad de dos genes homéotiques : Hox-tiene y Hox-b. Esta etapa evolutiva-allí no ha necesitado millares, ni mismo de las decenas de mutaciones diferentes : los genes homéotiques han permitido la emergencia rápida de índoles radicalmente nuevos. Aunque la  macro-mutaciones » dan el más a menudo de los  monstruos incapaces de survivre y aunque el proceso, lento y seguro, de selección acumulativa de millares de mutaciones minúsculas ha jugado aparentemente un rol más de entidad en la evolución, es hecho que ciertos  monstruos prometedores » han permitido » a la evolución de hacer de grandes bonds en antes.

Otras mutaciones modifican la cronología del desarrollo : se habla de hétérochronies. Pueden estar al origen de la aparición de una especie más juvenil (paedomorphique) o, al contrario, más adulto (hypermorphique) que su ancestro. Se connait varios ejemplos de historias evolutivas que han hecho intervenir los hétérochronies. El axolotl, un urodèle mexicano que pasa su vida entera al estado larvaire sin nunca se métamorphoser, es paedomorphique por informe a su ancestro el ambystome. Una mera hétérochronie ha permitido la aparición de una especie completamente diferente. Asimismo, parecería que el hombre sea paedomorphique por informe a sus ancestros simiens, porque guarda toda su vida de las índoles juveniles que el chimpanzé y el gorila pierden. Además, las fases generales de su desarrollo son ralentizadas por informe a aquellas de los grandes monos.

La aparición de nuevos genes se explica principalmente por la duplicación de genes préexistants. Se conoce varias  familias de genes » cuyos diferentes miembros son aparentemente salidos de varias duplicaciones de un mismo gen ancestral. Por la continuación, cada uno de los ejemplares « dupliqués » ha podido muter y evolucionar independientemente demás. Varias familias multigéniques son evidencia aparecida gracias a este proceso.

Asimismo, de las duplicaciones delconjunto del génome (polyploïdisations) han podido igualmente jugar. Por ejemplo, se estima que dos episodios de polyploïdisations se han producido desde la separación de las deutérostomiens (estén esencialmente las échinodermes y las chordés cuyas las vertébrés) y de las protostomiens (las invertébrés) sobre la rama de las vertébrés. Se encuentra así como muchos genes, como HedgeHog implicado en el desarrollo de los polarités en la drosophile, existen tres o cuatro ejemplares en los vertébrés (Desert HedgeHog, Indian HedgeHog y Sonic HedgeHog) para funciones similares.

Aproxima évo-dévo : evolución y desarrollo

Desde los años 1980, los trabajos que pretenden conectar la genética y la embryologie aportan un nuevo alumbrado sobre los mecanismos de la evolución biológica. Estos nuevos enfoques réactualisent ciertos aspectos de teorías más antiguas como la teoría del monstruo prometedor de Goldschmidt.

Estos trabajos muestran en efecto que los homologies observadas al nivel de los organismos se encuentran también al nivel del desarrollo. La existencia de genes "jefes de orquesta" casi-idénticas en especies también diversas que las moscas, los ratones y los humanos, cambia la concepción del rol de los genes en la construcción de la individua (el ontogenèse) y en las reorganizaciones anatómicas que se producen durante la historia evolutiva (la phylogenèse). Además de confirmar el ascendance común entre las especies vivantes, estos descubrimientos muestran que de pequeñas modificaciones en la secuencia genética al nivel de estos genes incluso una mera diferencia en el periodo durante la cual de tales genes son expresados durante el embryogenèse, pueden tener efectos muy de entidad sobre la morphologie del organismo. Eso muestra que la evolución no consiste sólo a crear nuevos genes por mutación pero también a cambiar el modo cuyos genes son expresados.

Entre los demás descubrimientos de la biología moléculaire, los mecanismos épigénétiques constituyen otra vía por la cual de la información puede ser transmitida "cerca" del solo código genético. Este tipo de transmisión puede implicar el ADN, el ARN o las proteínas o las organites del cytoplasme celular y puede ser reversible o no. El uno de los procesos épigénétiques los más estudiados es la méthylation del ADN y su vínculo con las modificaciones de la chromatine : este mecanismo consiste en el inactivation de un gen por cambio de la conformación de la chromatine del chromosome que la puerta. Este cambio devuelve el gen silencioso sin afectar la secuencia nucléotidique. Por consiguiente, este gen será transmitido "intacto" pero silencioso a las generaciones siguientes. Se podrá pues observar la résurgence de una índole ancestral más tarde en el apellido simplemente por reactivación del gen (vía una reconformation de la chromatine, activada por un évènement stressant en el medio ambiente). La importancia de estos mecanismos épigénétiques es todavía difícil a medir pero pueden tener consecuencias de entidad en la explicación de fenómenos que no respetan las leyes de la hérédité mendélienne.

Controversias actuales

Adaptationnisme Y Neutralisme

Al seno de la comunidad científica, el debate con relación a las teorías modernas de la evolución se lleva pues sobre el rol que goza la casualidad" (la deriva genética (?!), Produciendo la diversidad de las índoles) por informe a la selección natural. Las teorías neutralistes han sido así criticadas por biólogas que mantienen visión adaptationniste de la evolución para los cuales las presiones de selección (natural y sexual) son los principales fuerzas en la evolución de las especies, la casualidad" no gozando finalmente que poco rol.

• Argumentación : Los adaptationnistes se apoyan sobre todo sobre los fenómenos de convergence evolutiva por los cuales diferentes especies desembocan a la misma solución evolutiva cuando son sometidas al mismo problema adaptatif^[10].
  

La forma fuselée de la ichthyosaure, de la ballena o del manchot que tienen la forma de los pescados atestiguan fuerza de la presión de la selección natural que defiende a favor de los adaptationnistes.

El hareng es un pescado osseux.	Los ichthyosaures estaban reptiles .	Los manchots a jugulaire son pájaros acuáticos.	Los cétacés (dauphin) son de hecho cercanos de los hippopotames.	Los siréniens (dugong) son de hecho cercanos de los elefantes.

La Teoría Sintética de la evolución se impone en el mundo científico como teoría de referencia. En los años 1970, ella connait de de entidad desarrollos teóricos, a veces iconoclastes. Por ejemplo, la teoría neutraliste de la evolución moléculaire propuesta por el généticien japonés Motoo Kimura 1970, descansa sobre la idea que la evolución, al nivel de los genes, debe al menos tanto si no más a la casualidad (es decir a una deriva) que en la selección natural.

• Argumentación : La mayoría de las mutaciones no son adaptatives. Una enorme parte de las mutaciones es neutre no que procura ni ventaja, ni discapacidad, y otra parte de entidad es handicapante. Las mutaciones que procuran una ventaja son prácticamente inexistente. Eso es el argumento fuerte de la teoría neutraliste que quiere que la casualidad o la deriva genética sea casi la única llave de la evolución. La selección natural no gozaría que un rol marginal según la teoría neutraliste.

• Es todo también peligroso de adoptar el solo punto de vista « adaptationniste », según el cual cada índole de un ser que vive tomé isolément habría sido « façonné » por la selección natural. En esta óptica, todo tendría que tener una utilidad adaptative, comprendí el color de los ojos, el chiasme óptico y el apéndice.
  La experiencia muestra de hecho que hay muchas índoles neutres en cuanto a la descendencia. Ciertos genes son por otra parte pléiotropes - es decir que mandan varias índoles a la vez. Una mutación ventajosa entrena pues con ella otras índoles ; cuando la mutación se difundirá en la población, sus  efectos secundarios » se difundirán al mismo tiempo, sin tener de utilidad en ellos-mismos... De todas maneras en aquel momento. Un ejemplo flagrant es aquel de la drépanocytose, una enfermedad héréditaire, que perdure porque confiere una cierto aguante al paludisme. La mutación que ha entrainé su aparición no es neutre, pero la grave enfermedad que ella entraine es en algún tipo compensado por una ventaja selectiva, vi-a-vi de otra enfermedad.

Equilibrios ponctués

Podarcis sicula. De los lézards de la especie p. Sicula Depositados sobre el ile de Prod Mrcaru 1971 han evolucionado 36 años de tipo a disponer de un nuevo órgano de digestión ausente en la especie de origen : los valves sécales.

1972, S. J. Gould Y Niles Eldredge publiquen su teoría de los equilibrios ponctués destinada a combler lo que es para ellos una falle de la TSE : los paléontologues (como Simpson) afirmaban en efecto que se tendría que ver las especies transformarse siempre muy graduellement, y que se debería pues encontrar fósiles correspondientes a todas las etapas de la spéciation^[11].

Esta tesis bautizada gradualisme phylétique puede resumirse bajo la expresión repetida repetidamente por Darwin en su Origen de las especies : "Natura no facit saltum" (La Naturaleza no hace de salto). TIENE el inverso, ciertos biólogos (como Ernst Mayr) opinaban que las apariciones de nuevas especies correspondían a de las évènements escasas y puntuales, que se puede representar bajo forma de una escalera, los rellanos que están para los periodos donde una población no padece ningún cambio y los saltos correspondientes en una modificación rápida de las características que desembocan sobre algunas generaciones a una nueva especie.

Para Gould y Eldredge, esto son los biólogos que tienen razón ; los paléontologues habrían de hecho mal interpretado los fósiles. El debate será sin embargo ravivé con la crítica de las paléontologues Simon Conway-Morris, Derek Briggs y Richard Fortey que contradicen las interpretaciones de Gould sobre las schistes de Burgess considerados como ilustrar la tesis de los equilibrios ponctués. Su análisis más preciso de estos fósiles muestra en efecto una gran diversidad anatómicas pero no de qué concluir que habría allí los rastros de un salto" en el momento de la explosión cambrienne con numerosos apellidos que habrían desaparecido brutalmente del mundo que vive como lo pretendía Gould.

• Argumentación : Recientemente, un caso de evolución ultra-rápida ha sido enregisté^[12].

Néo-Lamarckisme

• Lamarck Y Charles Darwin describían el hérédité de las índoles experiencias (aunque no emplean esta expresión, la distinción entre índoles experiencias e innés fecha del final del XIX^e siglo). Darwin Menciona incluso en la primera edición del Origen de las especies los  efectos acumulativos del adiestramiento » de generación en generación en perros de parada (pointers). Darwin Es en realidad el premier a proponer una teoría de las índoles experiencias, bajo el nombre de "teoría de la pangenèse", en su labor De la variac. de los animales y de las plantas bajo la acción de la domesticación. Es August Weismann que hará la demostración, no de la imposibilidad de la transmisión de las índoles experiencias, pero de la imposibilidad de la transmisión de las mutilaciones, sostenida al finalizar el XIX^e siglo por los néo-lamarckiens. La teoría de Weismann excluye la transmisión de las índoles adquiridas de manera puramente teórica. La teoría sintética postule hoy que los genes no pueden ser modificados naturalmente que por mutaciones aleatorias, pero se trata, de la confesión misma de Francis Crick, de un dogma" de la biología moléculaire.^{[réf. Necesario]}

• Se creía consecuentemente, hasta el final del XX^e siglo, que la adaptación individual no se transmitía . Sin embargo, al principio del XXI^e siglo, de nuevas experiencias y observaciones han reabierto la puerta en la hipótesis de una transmisión de la adaptación individual en ciertos casos (sobre todo el tamaño, por informe en las condiciones de alimentación), no por la modificación de los genes, pero por la modificación de sus condiciones de expresión, y, por allí, de su nivel de actividad, con todas las consecuencias. Estos fenómenos son calificados de épigénétique. Indigne, se ha descubierto que si las mutaciones son bien aleatorias, las probabilidades que sean reparadas son dependientes de las condiciones exteriores : los mecanismos de auto-reparación y de entrevista de la integridad del génome son bajo control del estado de las células, lo que hace que las células dejan pasar más o menos de mutaciones según su adaptación a su medio. Al final, la adaptación adquirida apparait bien como un elemento del hérédité.

Otro enfoque de la evolución es el néo-lamarckisme. La acción a favor de Lamarck se traduce por la organización de un congreso internacional en París 1947 bajo el égide del CNRS bajo el tema de « paléontologie y transformisme » cuyos actos aparecen 1950 en Albin Michel. Reúne número de las más grandes autoridades francesas ; indigne Grassé, participaron Lucien Cuénot (1866-1951), Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955), Maurice Caullery...^[13] Éstos se estaban entonces opuestos a de los tenants del néo-darwinisme, brillantes biólogos igualmente, como John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) y George Gaylord Simpson (1902-1984)^[14]. Grassé Hace el elogio de Lamarck otros modos como en un artículo del Encyclopædia Universalis que afirma que Lamarck ha sido injustamente calomnié y que tiene que ser rehabilitado^[15].

• Argumentación : La transmisión de índoles adquiridas a la descendencia, podría pasar por un apoyo épigénétique según recientes estudios^[16].

Incremento de la complejidad durante la evolución

Jean-Baptiste Lamarck es el premier tiene ver propuesto una teoría de la evolución donde una tendencia a la complexification de los seres vivants por efecto de su dinámica interna juega un rol de entidad. Charles Darwin parece haber rechazado esta idea porque no quería del orden natural que implicaba y que asimilaba abusivement a una intervención divina^[17]. Esta confusión parece haber perduré hasta en las évolutionnistes actual, como atestiguan las dificultades en torno a esta cuestión.

Queda difícil de medir la complejidad en el mundo que vive. Es estimada a menudo por el número de tipos celulares identifiables en un organismo, pero esta estimación no es , o poco, corrélée al tamaño del génome o al número de genes (complejidad del génome) por ejemplo y no sabría de ninguna de las maneras ser una medida indiscutible.^{[réf. Necesario]} Así, el génome humano comprende 3 millardos de bases, el trigo 12 millardos. Richard Dawkins señala igualmente que los animales en sangre fría tienen un génome más largo que de los animales de tamaño comparable a sangre caliente.

Informado a la cantidad de seres vivants, el incremento de la complejidad parece ser un fenómeno marginal en la evolución. En efecto, la mayoría de las especies son todavía en el estadio unicellulaire (más de 99 % de los seres vivants son de los bactéries^[18]), solas algunos apellidos han evolucionado hacia una complexification.

La selección natural ha favorecido de todas maneras, en de numeroso caso, de los organismos complejos. En los mamíferos, se observa una tendencia en el incremento del tamaño del cerebro, y de los comportamientos. Se lo explica generalmente por una  carrera armamentística » entre proies y depredadores, o a una co-evolución antagonista, a causa de una competición perpetua en las poblaciones (ver la teoría de la reina roja). Un sistema nervioso más elaborado puede salvar la vida del animal. Asimismo, de las  federaciones de células », ébauches de organismos pluricellulaires, han apacentado en ciertas circunstancias ser más eficaces que los bactéries aisladas para permitirles survivre. No obstante, es plausible que el incremento de la complejidad haya podido, en ciertos casos, corresponder en una índole neutre y ser fijado por la deriva genética^{[réf. Necesario]}.

Si se recorre la historia evolutiva del conjunto del mundo que se vive presencia un incremento de la complejidad en numerosos apellidos: insecto, mamíferos. Esta complejidad parece ligada a una mejor adaptación de las poblaciones a un medio ambiente fluctuant. En efecto en las especies meras (bactéries) los efectivos de las poblaciones varían a merced de la variac. de las condiciones, lo que es menos el caso para las especies más complejas (humanos, insectos sociales). Por ejemplo, un organismo volumineux resiste mejor en los cambios de temperatura. Un comportamiento elaborado permite efectuar reservas de alimento, de prever las estaciones.

No obstante, como lo recuerda Stephen Jay Gould allí todavía (op.cit.), El fenómeno es biaisé debido a este que nombra el muro de complejidad mínima debajo duquel se ya no puede concebir de organismo viable y pudiendo reproducirse. El génome puede pues se complexifier tanto que lo él permiten el tiempo y los recursos del medio ambiente, pero no ha la latitud de simplificarse de esto de este muro". Se está en el fenómeno bien conocido en probabilidades de andadura a la casualidad con una barrera absorbente para las individuas, y de este hecho réfléchissante para la especie : no será preservado que lo que no la supera .

Cuestionadas de la teoría

Los paléoanthropologues ponen duda ciertos de los aspectos de esta teoría. Yves Coppens y Pascal Picq van, entre demás, intentar de demostrar que la evolución biológica ha precedido la evolución cultural, en el caso de nuestra especie, y que en este sentido "El desarrollo técnico y cultural sobresale el desarrollo biológico"; es decir que las explicaciones biológicas de los comportamientos culturales humanos son menos significativas que las explicaciones sociales. Hablarán también de "selección cultural", en oposición en la selección natural supposément que se opera. Una de las tesis más de entidad sobre el asunto de la explicación biológica de los comportamientos sociales humanos proviene de E.O. Wilson, fundador de la sociobiologie.

Notas y referencias

• Portal del origen y de la evolución del viviendo

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