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Hombre de Néandertal

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Hombre de Néandertal
 Crâne de Néandertalien : l'Homme de la Chapelle-aux-Saints.
Crâne De Néandertalien :
el Hombre de la Capilla-a losSantos.
Clasificación
Reina Animalia
Bajo-reina Metazoa
Súper-embr. Deuterostomia
Ramal Chordata
Bajo-embr. Vertebrata
Clase Mammalia
Bajo-clase Theria
Infra-Clase Eutheria
Orden Primates
Bajo-orden Haplorrhini
Infra-Orden Simiiformes
— No-clasificado — Catarrhini
Súper-familia Hominoidea
Familia Hominidae
Bajo-familia Homininae
Tribu Hominini
Género Homo
Nombre binominal
Homo neanderthalensis
William King, 1864

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Un hombre de Néandertal o Néandertalien es un representante fósil del género Homo que ha vivido en Europa y en Asia occidental al Paléolithique mediano, entre aproximadamente 250 000 y 28 000 años antes el presente. que Dura más de un siglo a contar de su descubrimiento, las hipótesis emitidas en su asunto han reflejado los prejuicios del momento : mucho tiempo considerado como una bajo-especie en el seno de la especie Homo sapiens, nombrada por consiguiente Homo sapiens neanderthalensis, fue considerado luego por la mayoría de las autoras como una especie independiente nombrada Homo neanderthalensis. 2010, el séquençage parcial del ADN nuclear néandertalien por un equipo coordinado por Svante Pääbo podría demostrar un mestizaje antiguo entre los hombres de Néandertal y los humanos anatomiquement modernos Eurasie[1]. Estos resultados cuestionan la idea según la cual estos dos grupos corresponden a especies diferentes [2],[3].

Primer « hombre » fósil reconocido, primer « ser humano » desaparecido diferente delHombre actual, el hombre de Néandertal es en el origen de una rica cultura material llamada Moustérien así como de las primeras preocupaciones estéticas y espirituales en Europa (sepulturas). Después de un difícil reconocimiento, el hombre de Néandertal ha mucho tiempo pâti de un juicio negativo por informe a los Homo sapiens. Es considerado todavía en el imagerie popular como un ser simiesque, fruste, feo y retrasado. Es de hecho más robuste que Homo sapiens y su cerebro es ligeramente más volumineux mediana. Los progresos del archéologie préhistorique y de la paléoanthropologie desde los años 1960 han puesto en el día un ser de una gran riqueza cultural.

De numerosos puntos son todavía a dilucidar, sobre todo con relación a las causas de su extinción después de 300 000  años de existencia, hacia 28 000 años antes el presente.

Sumario

Histórico del descubrimiento[4],[5]

Los Néandertaliens antes Neandertal

Dos fósiles de Néandertaliens han sido descubiertos antes aquel del individuo éponyme. 1830, un crâne de niño es puesto en el día por P.C. Schmerling a Engis (Bélgica). 1848, un crâne de adulto es encontrado en Gibraltar en el sitio de Forbe's Quarry. Si el premier pertenece en un joven individuo sobre el cual los rasgos característicos de los Néandertaliens son menos evidentes, el segundo habría tenido que conducir a reconocer la existencia de una especie humana fósil. Sin duda era- demasiado temprano, como lo prueban de en otro lugar las dificultades para hacer admitir que los huesos recogidos a Neandertal corresponden bien en un hombre fósil.

1856 : Neandertal o el  valle del hombre nuevo »

El nombre de « Néandertalien » es ligado a aquel de Neandertal , un pequeño valle sita sobre los territorios de las dos ciudades Erkrath y Mettmann , entre Düsseldorf y Wuppertal (Alemania). Al mes de agosto 1856, en el marco del aprovechamiento de una carrera, de los obreros vaciaron una pequeña cavidad de este valle, la gruta de Feldhofer. Descubrieron de los ossements y un fragmento de crâne que pusieron a Johann Carl Fuhlrott, instituteur de Elberfeld, aficionado de historia natural.

Calotte crânienne Descubierta a Neandertal 1856
Esqueleto reconstitué de un hombre de Néandertal

Por una feliz casualidad, el toponyme Neandertal significa « valle del hombre nuevo ». El nombre de Neander había sido dado a este valle (tal alemán) en el honor de Joachim Neumann (1650-1680), dice también Joachim Neander porque, que sigue un uso familiar que data de su abuelo, se hacía llamar por su patronyme traducido griego. Esto pasteur y compositor, autor de cantiques religioso todavía populares en el protestantisme alemán, amaba buscar su inspiración en este valle, antaño idyllique.

Como en aquellos tiempos el nombre del valle se escribía todavía « Neanderthal », el hombre que es descubierto recibe el nombre latino de Homo neanderthalensis ; cuando una reforma ortográfica delalemán hubo barrido las  h innecesarias », las reglas de la nomenclature prohibían de volver sobre las formas latinas y se escribe siempre Homo neanderthalensis. El orthographe francesa la más correcta y la más corriente, propuesta por Henri Vallois 1952, es Hombre de Néandertal, aunque se encuentra a veces Hombre de Néanderthal, Hombre de Neandertal u Hombre de Neanderthal. La forma « Neanderthal » es todavía muy difundida inglés, induciendo una pronunciación en contradicción con el nombre alemán originel.

Un reconocimiento difícil

Fuhlrott Comprende rápidamente el interés del descubrimiento y se devuelve sobre lugar para intentar vano de descubrir otros ossements o de los vestigios que les serían asociados. Se da cuenta que se trata de ossements antiguos pero sobre todo increíblemente primitifs, que corresponden en un hombre nuevo, de una  conformación natural hasta aquí desconocida »[6],[7].

El Hombre de Néandertal es efectivamente el primer hombre fósil diferente de Homo sapiens, y es descubierto el premier. La idea misma que una especie de hombre diferente de la nôtre haya existido por el pasado (y haya desaparecido) estuvo de en otro lugar particularmente difícil a admitir. Se se recordará por ejemplo que Charles Darwin no publicará El Origen de las especies por la selección natural que 1859 y que no ampliará explicitement su teoría en el hombre que 1871 en La Afiliación del hombre y la selección relacionada en el sexo.

A pesar de diferencias de entidad con los huesos de hombres modernos, Fuhlrott reconoce en sus hallazgos de los huesos humanos y los somete a Hermann Schaaffhausen para un examen complementario. Este último presente sus primeras conclusiones en 1857[8]. Estima que los ossements datan de un periodo anterior a los Celtes y a los Germains, y son aquellos de un individuo perteneciente al una de las razas salvajes del noroeste de Europa cuyo hablan los autores latinos. Todos los investigadores no aceptan esta interpretación : para ciertos, los huesos han pertenecido en un género diferente del nôtre, sin duda más cercana del mono, para otros ellos renvoient a un individuo patológico o golpeado de idiotisme. Algunos evocan incluso un cosaque que ha desertado los ejércitos rusos en 1814.

Reconstitución de la niña néandertalien de Gibraltar por Elisabeth Daynes (Anthropological Institute, Universidad de Zurich)

Establecimiento de la antigüedad del Hombre y de su evolución

Poco a poco los descubrimientos se multiplican, primeramente aquellas de Homo sapiens fósiles asociados a vestigios lithiques y a animales desaparecidos (cuyo Hombre de Cro-Magnon 1868) después otros Homo neanderthalensis, todavía ubica en los sédiments, completos y presentando las mismas especificidades anatómicas. Entre los plus espectaculares, hace falta citar ambos esqueletos de la Gruta de Spy 1886 después la sepultura del Hombre de la Capilla-en losSantos en 1908. Contribuyen a hacer definitivamente aceptar la existencia de una nueva especie de humano por la comunidad científica.

El nombre científico Homo neanderthalensis es propuesto 1864 por William King, profesor al Queen's College de Galway en Irlanda y antiguo alumno de Charles Lyell[9]. 1866, Ernst Haeckel propone el nombre que sorprende de Homo stupidus, que no es retenido en virtud de las reglas de nomenclature dando prioridad en la apelación anterior. Los partidarios del rattachement a una bajo-especie hablarían si no de Homo sapiens stupidus !

Los primeros estudios (y las reconstituciones que découlaient) den del Hombre de Néandertal una imagen déformée, acentuando los rasgos primitifs, incluso simiesques. Es el caso del estudio del Hombre de la Capilla-a losSantos publicados por Marcellin Rueda 1911 : incluso se se trata de un estudio muy completo, referencia que cuelga numerosos años, presenta un Hombre de Néandertal abovedado, la columna vertébrale courbée (como en las gorilas) y los miembros inferiores semi-fléchis[10]. Falla casi un siglo en la comunidad científica para corregir esta percepción influida por de las a priori poco científicas.

Homo sapiens neanderthalensis U Homo neanderthalensis ?

Reconstitución de un cazador.

La posición phylogénétique exacta del hombre de Néandertal provoca todavía numerosos debates : algunos consideran que representa una bajo-especie en el seno de la especie Homo sapiens y lo nombran pues Homo sapiens neanderthalensis mientras otras consideran que representa una especie independiente y lo nombran Homo neanderthalensis. No se trata de un mero problema de clasificación, se trata también de saber si el Hombre de Néandertal representa un apellido paralelo y apagado (especie independiente) o bien se ha podido contribuir en parte en el patrimonio genético del hombre actual. Dos bajo-especies pueden cruzarse y tener una descendencia fertile, pero es mucho más variable para dos especies diferentes, algunas lo pueden y otras no - es la infertilidad de la descendencia que firma la existencia de dos especies pero lo invierte no es verdadero.

Durante su identificación, la hipótesis de una especie diferente ha sido privilegiada. Pero en los años 1960, todos los Hominidés excepto los Australopithèques han sido reagrupados en el género Homo. Los Néandertaliens han sido entonces considerados como una bajo-especie de Homo sapiens. Esta hipótesis era sostenida entonces por numerosos especialistas, como el généticien Theodosius Dobzhansky o el biólogo Ernst Mayr que declaraba que « nunca más de una sola especie de hombre no ha existido en el mismo momento ». Hoy, la idea de especies diferentes es propuesta nuevamente, sobre todo gracias a las aportaciones de la genética.

En efecto, los múltiples estudios paléoanthropologiques efectuadas sobre las ossements no permiten de pronunciarse claramente sobre la clasificación del hombre de Néandertal. De recientes análisis comparadas de ADN mitocondrial extraído de ossements de Néandertaliens, de Homo sapiens antiguos y de formas supuestas intermediarias indicarían un cheminement separado de los apellidos humanos y néandertalienne durante 500 000 años[11],[12] ; se trataría pues bien de dos especies diferentes. El ancestro común del Hombre de Néandertal y de Homo sapiens sería pues probablemente un Homo erectus que vivía 500 000 años más temprano.

La cuestión no es resuelta, la dificultad que es de conciliar dos nociones de especie (biológica y paléontologique) cuya la unicité es discutida. La posibilidad para estos dos representantes del género Homo de tener una descendencia féconde sería una prueba irrefutable, pero allí todavía los indicios son contradictorios. Ningún elemento no ha permitido establecer la posibilidad de cruces, incluso parciales, entre los Néandertaliens y los ancestros del hombre moderno que él eran contemporáneo. Los análisis de ADN de los hombres de Néandertal descubiertos antaño y recientemente dejan opinar que Néandertaliens y sapiens modernos no han intercambiado ningún de sus genes durante su coexistencia (en torno a 30 000 años antes nuestra era). Se trata por ahora resultados parciales, llevando sobre los genes que han podido ser comparados, a saber 370 pares de basa en 600 ; hasta que el estudio sea completo, un intercambio de genes no puede ser completamente excluido.

En África y a Oriente Próximo , una coexistencia de las dos taxons que duran más de 10 000 años es vraisemblable. En Europa, esta coexistencia no ha durado que un poco más de 5 000 años.

Un esqueleto de niño expósito en contexto Gravettien a Lagar Velho en el valle de Lapedo, al centro de Portugal , llevaría característicos de las dos especies[13],[14],[15]. Este niño de aproximadamente cuatro años ha sido inhumé en una sepultura intentionnelle, hay 25 000 años. No es pues postérieur que de algunos millares de años a los últimos restos claramente achacables a los Néandertaliens, datando de aproximadamente 30 000 años antes nuestra era. No obstante, la índole hybride de este niño es muy conversado y difícil a establecer : las índoles derivadas de las dos taxons son marcados menos en las individuas juveniles que en las adultas y la variabilidad individual de las niñas de la época es absolutamente desconocida[16].

Finalmente, el análisis publicado 2006[17],[18] de una secuencia de ADN mitocondrial de la raíz de una muela de un niño néandertalien que data de - 100 000 años, puesta al día en la gruta de Scladina a Sclayn (Bélgica), viene en el espaldarazo de la tesis que hace de Néandertal una especie diferente de Homo sapiens. La secuencia de ADN mt de este diente presente una gran distancia por informe a las otras secuencias conocidas de Néandertaliens, lo que muestra la gran diversidad genética de la especie en aquellos tiempos. Esta diversidad parece estarse fuertemente reducida luego como lo muestran los análisis hechos sobre las secuencias conocidas entre - 29 000 y - 42 000 años, en el momento en que Néandertal cohabita con el Homo sapiens. Esta tendencia viene en el espaldarazo de la tesis de la decadencia demográfica de Néandertal sobre este largo periodo que conduce, por un fenómeno de goulet de étranglement de la población, a la desaparición progresiva de ciertos génotypes, y pues al appauvrissement genético de la especie después a su desaparición. Resto a saber lo que ha podido causar esta evolución (ver aquí-debajo Extinción de las Néandertaliens).

2006, un programa de séquençage del ADN del hombre de Néandertal ha sido lanzado por el Max Planck Instituto en colaboración con la sociedad 454 Life Ciencias que fabrican de las séquenceurs de genes en elevado débito. El objetivo es de conocer la extensión del vínculo de parenté con el hombre moderno y de evaluar el interfécondité del hombre de Néandertal y el hombre moderno. Un millón de pares de bases de ADN nuclear han sido analizadas 2006[19]. Este estudio indica que algunas modificaciones de genes no son presentes ni en los huesos de Néandertaliens (de Vindija en Croacia), ni para el ancestro común con el chimpanzé, el orang-outan y el macaque rhésus. Estas modificaciones de genes serían pues típicos del hombre actual. Las modificaciones implican la capacidad de codage de las proteínas, el battement del flagelle del sperme (axonème), la adhesión intercellulaire, la regulación de la transcripción de las ribosomes y la épiderme. Los resultados publicados 2010, llevando sobre el análisis de 4 millardos de pares de bases de ADN nuclear salido de ossements fósiles de tres Néandertaliens, muestran que éstos comparten más de característicos genéticos con los Homo sapiens modernos eurasiatiques que con aquellos de África sub-saharienne[1]. Los autores consideran la hipótesis según la cual las Néandertaliens habrían contribuido al génome de las poblaciones de humanos modernos no africanas. Esta hipótesis es el modo más mero de explicar sus datos, no obstante otros guiones son posibles : particular, se puede hacer la hipótesis que, a consecuencia de la existencia de una estructuración de las poblaciones en el seno del continente africano, la población ancestral de las no-africanos era más cercano de los néandertaliens que no lo era la población ancestral de los africanos contemporáneos ; falla todavía suponer que después de la discrepancia de las néandertaliens, una homogeneización incompleta se ha realizado entre los ancestros de los africanos y aquellos de los no-africanos, lo que permitiría explicar las observaciones realizadas.

Historia y reparto de los Néandertaliens[16],[20]

El hombre de Néandertal es un representante del género Homo cuya aparición y la evolución son ligadas en el continente europeo, aunque de los Néandertaliens han emigrado por la continuación a Oriente Próximo , sobre los territorios actuales de Irak , de Siria y de Israel, así como en Asia Central (Techik-Tach, en Uzbekistán) y en Siberia. 2007, el reparto geográfico de los Néandertaliens es precisada nuevamente : su expansión es rechazada de 2 000  km hacia el este por informe en el sitio de Techik-Tach, el plus oriental conocido hasta entonces. De los fragmentos osseux de la gruta Okladnikov, enla Altaï, hasta entonces mal référencés, son atribuidos a de las Néandertaliens después de un análisis genético de su ADN mitocondrial por el Instituto Max Planck de antropología evolutiva de Leipzig. Según los investigadores, el ADN mitocondrial de los Néandertaliens del Altaï es de en otro lugar más cercano de aquel de los Néandertaliens de la gruta Scladina, en Bélgica, que de aquel de Uzbekistán , sugiriendo varias olas de migraciones y de peuplements de la región. El equipo del généticien Svante Pääbo sugiere que la presencia de Néandertaliens en la Altaï devuelve envisageable una extensión más oriental, en Mongolia incluso en China[21],[22].

Hay más de un millón de años, algunos grupos humanos habrían llegado por olas sucesivas en Europa, durante breves pasajes que han dejado pocos rastros bajo forma de galets cortados. Los plus antiguos fósiles humanos europeos datan 1,8 millones de años y han sido puesto al día en el Este del continente, a Dmanissi en Georgia. Su anatomie, intermediario entre aquellas de Homo habilis y Homo erectus, ha conducido en la definición de una nueva especie nombrada Homo georgicus. A marchar de 400 000 años antes el presente, el peuplement de Europa se intensifica, con sin duda la llegada del ancestro del hombre de Néandertal. Los plus antiguos prado-Néandertaliens datarían así de 500 a 350 000 años.

La evolución que conduce en la aparición de Homo neanderthalensis, a veces llamada « néandertalisation », es un proceso lento y progresivo. Tiene sin duda como origen de los grupos humanos aislados en Europa, que se trate de Homo erectus, de Homo georgicus o de Homo antecessor. Ella puede ser seguida desde diferentes fósiles, a veces calificados de « anténéandertaliens » o, mejor, de « prado-Néandertaliens » hasta los Néandertaliens recientes.

El prado-Néandertaliens antiguos

La primera etapa corresponde a fósiles generalmente atribuidos a Homo heidelbergensis : es el caso delHombre de Tautavel (- 400 000 años), encontrado en los Corbières en Francia, de la mandibule de Mauer (- 600 000 años), encontrada cerca de Heidelberg en Alemania, o del crâne de Petralona (Grecia).

Mapa de reparto de los principales sitios que han librado restos de prado-Néandertaliens o de Néandertaliens antiguos

El prado-Néandertaliens recientes

La segunda etapa es marcada por los fósiles de Swanscombe (Inglaterra), de Steinheim (Alemania) o de la Sima de los Huesos a Atapuerca (España).

Mapa de reparto de los principales sitios que han librado restos de Néandertaliens clásicos

Los Néandertaliens antiguos

Los plus antiguos fósiles indéniablement néandertaliens han edades comprendidas entre - 250 000 y - 110 000 años. Entre ellos, se puede citar el crâne de Biache-Santo-Vaast (Pas-de-Calais), viejo de 180 000 años[23], los restos de La Silla a Vouthon (Charente), la mandibule de Montmaurin (Haute-Garonne), las crânes de Saccopastore cerca de Roma en Italia o los numerosos restos de Krapina en Croacia.

Los Néandertaliens clásicos

Los Néandertaliens los plus típicos, cuyas índoles derivados son los más marcados, han edades comprendidas entre - 100 000 años y - 28 000 años, fecha de su desaparición.

Crâne De Homo neanderthalensis de La Ferrassie

Entre los fósiles de Néandertaliens clásicos, además de los vestigios de Néandertal mismo (env. 42 000 años), hace falta mencionar los esqueletos de La Capilla-a losSantos, del Moustier, de La Ferrassie [24], de La Quina, de Santo-Césaire en el Sur-Oeste de Francia o de Spy en Bélgica para no citar que los plus completos.

Los últimos Néandertaliens conocidos han sido descubiertos sobre todo a Portugal , en España (Zafarraya, -30 000 años[25],[26]), en Croacia (Vindija, - 32 000 años[27],[28]) y en el Noroeste de Cáucaso (Mezmaiskaya, - 29 000 años). Todas estas fechas son sin embargo a considerar con precaución, de las reevaluaciones sucesivas que tienen tendencia a envejecerlas.

De las investigaciones conducidas de 1999 a 2005 en la gruta de Gorham a Gibraltar sugieren que las Néandertaliens han vivido hasta - 28 000 años, incluso - 24 000 años[29],[30]. Tendrían pues largamente cohabitado con los Hombres anatomiquement modernos, presentes en la región desde 32 000 años. Estos resultados son sin embargo fuertemente criticados, por ejemplo por Joao Zilhao, de la universidad de Bristol.

Característicos físicos[16]

Esqueleto

Fichero:Neandertal vs Sapiens.jpg
Comparación de las crânes de Homo sapiens (a izquierda) y de Homo neanderthalensis (a derecha)
Principales característicos del crâne de Homo neanderthalensis

Los Néandertaliens están de corpulence a menudo muy masiva y robuste : 90 kg y 1,65  m mediana para los machos y 70  kg y 1,55  m para las hembras (de las individuas habrían alcanzado 1,90 m). El conjunto de su estructura y sus ates musculares dejan suponer una gran fuerza física.

Los Néandertaliens presentan algunas índoles archaïques, heredados de su predecesor (índoles plésiomorphes), así como de las índoles evolucionadas (índoles apomorphes). Las índoles evolucionadas pueden ser compartidos con las Homo sapiens (índoles synapomorphes) o bien estar índoles derivadas específicas (índoles autapomorphes). Solos estos últimos permiten identificar la especie durante el examen de un fósil.

Los rasgos específicos a los Néandertaliens han sido a menudo presentados como de las adaptaciones al frío. Eso es cierto en parte y los miembros canchas y robustes de las Néandertaliens encuentran análogas modernos en las poblaciones que viven en las regiones cercanas del polo. Pero el clima no basta a explicar esta evolución y de los factores ecológicos tales que el isolation de la población y el flojo brassage genético ligados a las adelantadas glaciaires han tenido que igualmente intervenir.

Pigmentation Y color de los cabellos

La rousseur de las Néandertaliens ha sido evocada como consecuencia de diferentes estudios pero parece tratarse de sobre-interpretaciones de resultados científicos de la parte de los medios de comunicación. En los humanos, la rousseur es ligada en una mutación del gen MC1R (melanocortin-1 receptor) que régule la producción de mélanine[31]. 2000, un estudio ha mostrado que esta mutación podía existir desde 100 000 años[32]. Algunos han concluido que podía haber aparecido en las Néandertaliens que lo habrían transmitido en los hombres modernos[33], lo que matizan los autores[34].

En octubre 2007, un artículo de la revista Ciencia presente los resultados de un estudio que lleva sobre la extracción de ADN fósil de dos spécimens néandertaliens, el uno descubierto en Italia (Monti Lessini), el otro en España (El Sidrón 1252)[35]. Los autores han amplificado y séquencé un fragmento del gen MC1R y han puesto de manifiesto en ambos individuos una mutación desconocida en el hombre moderno. Sin embargo, es imposible de determinar si esta mutación era presente sobre ambas allèles y pues si afectaba el phénotype de los individuos en cuestión. Para las autoras, la presencia de estas mutaciones permite estimar que un por ciento aproximadamente de los Néandertaliens habían una pigmentation reducida que se traduce por una piel clara y de los cabellos roux[36]. Mientras que esta proporción es muy limitada, ciertos medios de comunicación han informado que los Néandertaliens eran roux[37],[38].

Paléopathologie

Los restos osseux de Néandertaliens, tanto en Europa que en Asia occidental, presentan a veces anomalías que renseignent sobre las lesiones orgánicas survenues de viviéndoles y a veces responsables de su óbito. Estas anomalías pueden ser clasificadas cuatro categorías principales[39] :

Traumatología

Artículo connexe : Patología traumatique.

Los Néandertaliens parecen haber sufrido frecuentemente fracturas, particular al nivel de las costas (Shanidar IV, « anciano » de La Capilla-a losSantos), del fémur (La Ferrassie 1), del péroné (La Ferrassie 2 and Tabun 1), de la columna vertébrale (Kébara 2[40]) y del crâne (Shanidar I, Krapina, Šhaľtiene 1). Estas fracturas son a menudo ressoudées y no muestran o pocos signos de infección, lo que sugiere que las individuas eran tomado en cargo durante su periodo de invalidez.

En relación con fracturas, otros rastros de traumatismos han sido señalados sobre numerosos esqueletos de Néandertaliens. Parecen ligados a heridas perforantes, como en Shanidar III cuyo pulmón fue seguramente perforé por una herida entre las costas 8 y 9. Puede tratarse de un ataque intentionnelle o de un accidente de caza, pero la individua survécut a su herida durante algunas semanas antes de ser matado por la caída de un bloque rocoso en la gruta de Shanidar . Otros traumatismos corresponden a golpes llevados al frente (Shanidar I e IV, Krapina), todos consolidados[41],[42].

Patología articulaire

El arthrite es difundida particularmente en los Néandertaliens los plus mayores. Implica de modo específico las articulaciones como los tobillos (Shanidar III), la columna vertébrale y las caderas (« anciano » de La Capilla-a losSantos[43],[44]), los brazos (La Quina 5, Krapina, Feldhofer), las rodillas, los dedos y los orteils. El todo en relación estrecha con las enfermedades articulaires dégénératives (arthrose), que pueden ir de la dégénérescence normal, ligada al desgaste, hasta la restricción de los movimientos, dolorosa y handicapante, y a la deformación. Es este que se observa a gradas diversas sobre los esqueletos de Shanidar (I-IV).

Patología dental

El hypoplasie del émail dental es el indicador de un estrés survenu durante el desarrollo de los dientes. Los striations y los cannelures del émail reflejan los periodos de penuria alimentaria, los traumatismos o las enfermedades. Un estudio de 669 coronas dentales de Néandertaliens ha mostrado signos de hypoplasie más o menos pronunciados sobre 75 % de entre[45]. Los carences alimentarios eran la causa principal, que puede ir hasta entrenar la pérdida de los dientes. Los dientes que pertenecen en los esqueletos los plus mayores presentaban todas una hypoplasie, particularmente limpia en el  anciano » de La Capilla-a losSantos y el individuo 1 de La Ferrassie.

Patología infecciosa

Se encuentra ocasionalmente sobre esqueletos de Néandertaliens de las lesiones osseuses secundarias ligadas a una infección de los tejidos mous del vecindario. Shanidar I presente de los rastros manifiestos de lesiones dégénératives al igual que La Ferrassie 1, donde las lesiones sobre ambas fémurs, las tibias y las fibules indican una infección systémique o tal vez un cáncer.

Lenguaje[46],[47]

La aptitud física en el lenguaje articulado de los Néandertaliens ha sido mucho tiempo controvertida. Las discusiones llevan sobre la aptitud física de las Néandertaliens al lenguaje, para la cual la morphologie del hueso hyoïde es de entidad. El hueso hyoïde es un pequeño hueso que mantiene la base de la lengua. Es presente en todos los mamíferos pero, al seno del apellido humano, su morphologie es determinante para la aptitud en la elocución. Muy poco hueso hyoïdes de Néandertaliens han sido puesto al día : un premier ha sido descubierto 1983 a Kébara , sobre el Mont Carmel en Israel (60 ka) y otro en el sitio del Sidron en España (43 ka). Ambos huesos son muy poco diferentes de aquellos de los humanos actuales[48]. De los huesos hyoïdes perteneciente a de el prado-néandertaliens han sido descubiertos en el sitio de la Sima de los Huesos a Atapuerca en España (al menos 530 ka) ; han igualmente característicos cercanos de aquel de los Homo sapiens[49].

Incluso prescindiendo de este argumento de peso, de numerosos investigadores consideran que la complejidad de la outillage moustérien atribuido al Hombre de Néandertal es una prueba indirecta de sus capacidades cognitivas, incluant una forma de lenguaje articulado.

que Implica el conducto vocal de los Néandertaliens, Philip Lieberman mantiene desde 1971 que éstos no disponían de un pharynx de tamaño suficiente para producir todos los sonidos que se observa en las lenguas del mundo. A pesar de de numerosas críticas con relación a esta argumentación, esta teoría se ha difundido ampliamente durante una treintena de años. Como consecuencia de una larga controversia [50],[51],[52], parece que los argumentos adelantados por Lieberman ya no son tenables. La reconstrucción anatómica del conducto vocal que había utilizado no era realista y sus simulaciones poco convincentes. Este no es el tamaño del pharynx que permite hablar pero el control de los articulateurs (cuerdas vocales, lengua, mandibule, velo del palacio, labios). Los nuevas simulaciones muestran aunque las Néandertaliens habían la capacidad física de hablar.

Un estudio publicado 2007[53] y llevando sobre el análisis del ADN procedente de los restos de dos Néandertaliens descubiertos al Sidrón (España) habría permitido detectar la misma versión del gen FOXP2 () (forkhead box P2) que aquella presenta en los hombres modernos[54]. Eso podría defender a favor de la aptitud de las Néandertaliens al lenguaje ya que se estima que este gen goza un rol de entidad en el desarrollo de las partes del cerebro ligado al dominio del lenguaje articulado.

Kultura Y técnicos

Nucléus Y resplandor Levallois silex de Alto Saona

Después de tener mucho tiempo sido considerado como un ser archaïque aun así cercano de la animalidad, comprendí por una parte de la comunidad científica, el Hombre de Néandertal comienza a aparecer como un ser dotado de capacidades intelectuales y de tradiciones culturales.

Artesano de la piedra [20]

Artículos detallados : Moustérien y Châtelperronien .

Es el autor de un outillage complejo y elaborado, y sobre todo de las industrias del Moustérien. Sus métodos de débitage aportan indigne la prueba de sus capacidades de abstracción y de anticipación, particular en cuanto al débitage Levallois. Los resplandores obtenidos por este método o por otros podían ser utilizados brutos o bien retouchés, ligeramente modificados sobre sus bordes para obtener herramientas más especializadas tales que los racloirs o los denticulés.

Racloir moustérien silex de la gruta del Noisetier

De las pruebas directas (rastros de adhesiva naturalidad en bitume o résine) o indirectas (reparto de los rastros de utilización) muestran que ciertas herramientas eran utilizados emmanchés. Los mangos ellos-mismos, realizados matériaux périssables, no han sido conservados. En cambio, de las condiciones particularmente favorecedoras han permitido la conservación de algunos objetos en bosques. El plus espectacular es sin discute un fragmento de épieu if clavado en el thorax de un elefante, puesto al día a Lehringen (Baja-Sajonia). En el mismo sitio, han sido descubiertos de los resplandores Levallois que han servido a recortar de la piel y de la carne.

Es probable que los últimos Néandertaliens sean los autores del Châtelperronien, un faciès cultural de transición entre el Paléolithique mediano y el Paléolithique superior en Europa occidental. Esto faciès es caracterizado por comportamientos mucho tiempo considerados como propios a los hombres modernos : débitage de láminas, utilización de parure, fabricación de herramientas en huesos, etc.[55],[56]

Un gran cazador [20]

Escasos son las pruebas directas de la práctica de caza en los grandes herbívoros por los Néandertaliens tales que el fragmento de épieu if de Lehringen. En cambio, los sitios libran acumulaciones impressionnantes de ossements de grandes bovidés (Bisonte a Coudoulous , Lot y a Mauran , Haute-Garonne ; Aurochs a La Bordea, Lot) interpretadas como el resultado de cazas saisonnières, a veces con utilización de avens como trampas naturales. La práctica puntual de un charognage activo (acceso primario a la carcasse apartando los depredadores o investigando los animales muertos en trampas naturales) ha sido igualmente evocada.

Sepulturas[57]

El hombre de Néandertal apodado Moshe puesto al día en la gruta de Kébara

Se es posible que Homo heidelbergensis, el uno de los ancestros probables del Hombre de Néandertal, haya adoptado un comportamiento particular vi-a-vi muertes a Atapuerca , las primeras verdaderas sepulturas conocidas son néandertaliennes. Los más antiguas datan de aproximadamente - 100 000 años y han sido puestas al día en Oriente Próximo. Se multiplican luego y encuentra en Francia (La Capilla-en losSantos, La Ferrassie, La Quina, El Moustier, Santo-Césaire), en Bélgica (Spy), en Israel (Kébara, Amud), a Kurdistán iraquí (Shanidar), en Uzbekistán (Teshik-Tash). En ciertos casos, comprenden imposiciones funerarias (herramientas lithiques, fragmentos de fauna).

Lo una de las sepulturas de Shanidar encerraba un Néandertalien enterrado bajo una gran losa. Una gran cantidad de polens de plantas en flores era presentes en torno al cuerpo[58],[59]. Estos polens han sido mucho tiempo considerados como la prueba de la imposición de numerosas flores durante el enterramiento. Esta interpretación es cuestionada hoy, de los fenómenos puesto-dépositionnels o la acción de rongeurs que ha podido contribuir en la acumulación de polens[60].

Estas sepulturas comportan a menudo de las fosses intentionnelles y son prácticamente siempre asociadas a hábitats. Es poco probable que no hayan tenido que un rol funcional simplemente destinado a quitarse de un despojo, aunque su interpretación en términos de religiosidad es sujeta a discusión.

Culto del oso

Artículo detallado : Culto del oso.

En ciertos sitios tales que el Regourdou en Dordoña, de las acumulaciones de crânes de osos que parecían dispuestos intentionnellement han sido interpretadas como el resultado de un  culto del oso ».

Al Regourdou, un esqueleto de oso moreno descansaba bajo una losa monolithe de un peso de 850  kg, en una fosse poco profunda. A proximidad, el cuerpo de un Néandertalien era acostado sobre el lado izquierdo, la cabeza hacia el norte, en posición fœtale. El crâne faltaba, pero quedaba la mandibule. La ausencia del crâne ha sido igualmente observada en el caso de la sepultura néandertalienne de Kébara. Según E. Bonifay, Se trataba de una verdadera tumba compuesta de una fosse embaldosada, empierrée y cubierta de arena y de cendres de hogar[61],[62]. Esta interpretación ha sido ampliamente cuestionada desde, las acumulaciones de ossements de osos del Regourdou que puede ser ligados a fenómenos taphonomiques ligados a la ocupación de la cavidad por osos hibernants[63].

Más generalmente, la existencia del culto del oso, evocada recientemente por el escritor Jean M. Auel, Es discutida hoy por numerosos científicos. Los crânes de osos son extremadamente resistentes y pueden ser desplazados por fenómenos naturales hasta adquirir posiciones que evocan una organización voluntaria pero de hecho sólo debida a la casualidad[64].

Cannibalisme

Artículo detallado : Anthropophagie.

La presencia de rastros de désarticulation, de décharnement, de fracturation intentionnelle o de calcination sobre ciertos huesos de Néandertaliens ha sido interpretada como un testimonio de la práctica del cannibalisme. De los ossements de sitios tales que el Abrigo Moula[65], en Ardèche o Krapina [66],[67],[68] en Croacia presentan tales rastros de recorta. Es sin embargo difícil de demostrar se se trata de cannibalisme antes que de un tratamiento puesto mortem de los despojos en el marco de un rito funerario. Los fragmentos de huesos de Krapina presentan marcas comparables a aquellas de sepulturas secundarias de una necrópolis del XIVe siglo descubierto en Michigan , que corresponde en la ablación de la carne sobre un despojo parcialmente décomposée. Ciertos huesos crâniens del sitio de los Pradelles a Marillac-elFranco presentan rastros de recorta que corresponde sin duda a la deducción del cuero chevelu por scalpation.

El crâne de Néandertalien descubierto en la Gruta Guattari (MontCircé , Italia) ha sido mucho tiempo considerado como una prueba irrefutable de ritual anthropophagique : habría sido depositado en un círculo de piedra después de que el agujero occipital había sido ampliado para consumir el cerebro. De los exámenes profundizados han mostrado que el círculo de piedra era probablemente natural y que la ampliación del agujero occipital había sido causado por una hyène, lo que confirma la presencia de rastros de dientes diferentes puntos del crâne[69],[70].

El nacimiento del arte

Extracto del motivo zigzag grabado sobre un hueso descubierto en el sitio paléolithique medio de Bacho Kiro en Bulgaria

Al Paléolithique mediano aparecen igualmente los primeras manifestaciones de preocupaciones estéticas o simbólicas :

Este reconocimiento de la cultura néandertalienne pone causa la primauté cultural delhombre moderno : mientras que se opinaba hay poco que la cultura técnica y simbólica de las Néandertaliens era muy claramente inferior cuantitativamente y qualitativement a aquella de la Homo sapiens, los descubrimientos recientes hacen aparecer que el Hombre de Néandertal había lucido también desarrollado ciertas técnicas evolucionadas (débitage de láminas[73]) o adoptado de los rasgos culturales modernos (sepulturas, signos grabados). La tesis del rol capital de la llegada de la Homo sapiens en Europa y aquella de una correlación entre la evolución biológica y la evolución cultural que explica el plus grande desarrollo del Homo sapiens por su evolución biológica encuentran pues cuestionadas.

Extinción

Los Néandertaliens desaparecen hay aproximadamente 29 000 años, desaparición todavía en parte inexpliquée y suscitando de numerosas hipótesis[74],[75],[76], haciendo a veces intervenir modelos matemáticas[77] o económicos[78] más o menos insólitos. Los datos arqueológicos muestran que no hay habido una extinción masiva pero al contrario una desaparición progresiva.

La desaparición de las Néandertaliens coincide aparentemente con la llegada de grupos de Hombres anatomiquement modernos que han abandonado Oriente Próximo paraEuropa , hay aproximadamente 40 000 años, sin duda en el favor de un episodio climático templado de la última glaciación. Estos hombres modernos, a veces llamados « Hombres de Cro-Magnon », son portadores de una nueva cultura material, llamada Aurignacien y caracterizada por la generalización del débitage laminaire y lamellaire, la utilización del percuteur tierno para estos débitages, la fabricación de herramientas en materias duras animales (sobre todo de las puntas de sagaies en huesos). Los hombres del Aurignacien son igualmente los autores de los más antiguas œuvres delarte pariétal y mobilier de Europa.

Los Hombres de Néandertal y los Hombres modernos han cohabitado probablemente así durante algunos milenios, aunque ningún rastro directo de interacción no haya sido descubierta.

Hipótesis abandonadas o poco vraisemblables

Se no cita incluso más la explicación que sigue la cual el hombre moderno sería todo simplemente el descendiente del hombre de Néandertal. Esta teoría era sin embargo, aquí está menos de una mitad-siglo, defendida todavía con pasión por Camille Arambourg, miembro del Instituto y director delInstituto de paléontologie humana de París, a los ojos duquel los que no reconocían la evidencia de esta solución obedecían manifestement a oscuras consideraciones metafísicas : « La ingenua y pitoyable vanidad humana se niega a admitir que el rey de la creación" tenga para ancestro el Néanderthalien, si cercano todavía de la animalidad, en el cual se querría esforzarse de ver un rameau "apagado" o incluso "dégénéré", sin informe con el Homo sapiens[79]. »

Otras hipótesis han todavía algunos partidarios :

El conjunto de estas hipótesis es poco probable a la escalera de una población continental, y difíciles a conciliar con la larga historia de las Néandertaliens (cerca de 200 000 años) y sus capacidades de adaptación a condiciones climáticas y ambientales variadas y fluctuantes[80].

Hipótesis en el transcurso de examen

Extinción de origen infeccioso

Epidemia relacionada en una infección viral (fiebre hémorragique) o bactérienne (equivalen de lèpre , de peste …), o parasitaire (paludisme) teniendo décimé préférentiellement la población néandertalienne : esta hipótesis es plausible siempre y cuando los grupos de hombres modernos han podido aportar enfermedades épidémiques de origen tropical a las cuales eran resistentes, pero el tiempo de cohabitación (12000 años aproximadamente) parece demasiado largo para una epidemia.

Extinción por esterilidad de la hybridation

Desaparición progresiva de la población néandertalienne ligada a la posibilidad de acoplamientos féconds pero dando de los hybrides estériles, al menos en los Néandertaliennes : hipótesis emitida por el paléontologue finlandés Björn Kurtén[81], difícil a testar.

Extinción violenta ligada a Homo sapiens

Desaparición de las Néandertaliens ligada a la llegada de los hombres modernos y a la competición territorial para el aprovechamiento de los recursos[80], incluso su eliminación física por los hombres modernos, por conflictos violentos sobre las zonas de contacto y reducción de los territorios néandertaliens : la hipótesis se apoya particular sobre la concordance de los periodos de expansión de Homo sapiens con esta desaparición[82]. Es discutida a causa de la ausencia de rastros de muertes violentas o de rastros de cohabitación prolongada sobre un mismo territorio[83], o bien que adelanta que ambos grupos no tenían que ocupar el conjunto del territorio europeo y que los Néandertaliens habían un mejor conocimiento de este territorio y de sus recursos que los nuevos arrivants[84].

Fusión genética parcial con Homo sapiens

Hipótesis de una herencia genética transmitido parcialmente a Homo sapiens : la disolución de la población néandertalienne en la población Homo sapiens por acoplamiento fécond es lo una de las hipótesis consideradas para explicar su desaparición. Un esqueleto de niño descubierto en Portugal ha sido presentado como un hybride Néandertal/sapiens, que implica que el patrimonio genético de los Néandertaliens haya podido contribuir en el patrimonio genético del hombre actual. Esta hipótesis es conversada fuertemente debido a las dificultades a demostrar la veracidad de la hybridation en un individuo juvenil, mientras que la variabilidad de la población implicada es mal conocida[16]. Por otra parte, los estudios genéticos volcadas en este asunto desembocan a resultados contradictorios : para ciertos autores, no hay ningún indicio de contribución de las Néandertaliens al ADN mitocondrial de los primeros hombres modernos[85] mientras para otros los genes de Homo sapiens no serían exclusivamente de origen africano[86],[87] y el génome néandertalien podría representar 5 % de aquel de los humanos modernos[88].

Un estudio de la universidad de Chicago ha permitido identificar un gen relacionado en el crecimiento del cerebro que habría sido transmitido al hombre por los néandertaliens y que es presente en 70 % de los humanos actuales[89].

Una equipa delInstituto Max Planck a Leipzig[1],[90], bajo la dirección de Svante Pääbo, ha procedido al séquençage de ADN nuclear de ossements fósiles de Néandertaliens. La comparación con las mismas secuencias de humanos modernos reloj que 1 a 4 % del ADN es común a los Néandertaliens y a los Homo sapiens eurasiatiques pero no africanos. Lo una de las hipótesis de las autoras, en su estudio publicado en mayo 2010, es que los Néandertaliens han contribuido al génome de las poblaciones de humanos modernos no africanas pero otras hipótesis explican igualmente convenablement los datos recogidos (cf. supra).

En la literatura

Notas y referencias

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Ver también

Bibliographie

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