Cladistique

Cladistique

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 No tiene que ser confundido con Cladistia.

La cladistique , del griego antiguo κλάδος (klados) significando « rama », también llamada sistemática phylogénétique, es una teoría con relación a la clasificación phylogénétique, que es el estudio de la clasificación de los seres vivants según sus relaciones de parenté, en un marco évolutionniste. Descansa sobre la construcción de grupos monophylétiques (o clades), es decir de los grupos incluant un ancestro y el conjunto de su descendencia.

Descripción general

Willi Hennig (1972)

La cladistique se distingue demás propiedades de la sistemática porque busca establecer las relaciones de parenté estrictas entre las taxons distinguiendo índoles derivadas (apomorphies) y primitifs (plésiomorphies). Un grupo monophylétique no se fundará que sobre el reparto de índoles derivadas propias, igualmente llamados synapomorphies.

Este método de reconstrucción phylogénétique ha sido introducida en los años 1950 porel entomologiste alemán Willi Hennig.

Los resultados de este tipo de reconstrucción pueden ser representados bajo forma de graphes connexes no cíclicas, o árboles , llamados aquí cladogrammes. Estos árboles récapitulent así las relaciones de parenté entre las taxons considerados. Los datos morfológicos, moléculaires y comportementales son utilizadas en los trabajos cladistiques. La reconstrucción de árboles es asistida ampliamente por softwares informáticos.

Conceptos de entidad de la cladistique

El clade como unidad de clasificación

En este árbol phylogénétique, el grupo de los sauropsides, constituido de los reptiles, de los pájaros y de su ancestro hipotético común, es considerado como monophylétique.

La cladistique reconnait una unidad de clasificación bien particular, el clade. Un clade es un grupo de taxons formando un grupo monophylétique, una totalidad de descendencia, un ancestro común y todos sus descendientes. Este concepto se opone a aquel del grade, acercamiento de taxons descansando sobre otros criterios (e.G. Semejanza general, suma de modificaciones adaptatives). La cladistique calificará a menudo estas grades de paraphylétiques o polyphylétiques dependiendo de que el acercamiento sea efectuado sobre la base de plésiomorphies o de homoplasies. Ciertos grades son sin embargo monophylétiques. Por ejemplo, las algas forman un grade polyphylétique, los reptiles forman un grade paraphylétique y los mamíferos forman un grade monophylétique.

La noción de clade puede también ser definida por un conjunto de taxons más cercanos que no lo están entre ellos que de todo otro taxon. Por ejemplo, los reptiles no forman un clade porque algunos son emparentados más en los pájaros que en los demás reptiles (los Crocodiliens son inclusive en los Archosauriens como los pájaros). Es a anotar que un clade representa únicamente una unidad evolutiva. Se habla también a veces de grupo holophylétique, lo que es synonyme de grupo monophylétique.

Paraphylie

Error durante la creación de la miniatura :

El grupo paraphylétique de los reptiles aparece azul.

Si se habla de grupo monophylétique para una totalidad de descendencia, la noción de paraphylie se aplica en un grupo definido sobre uno o de las índoles plésiomorphes. Este no es pues una totalidad de descendencia ya que los organismos que llevan los estados derivados son excluidos. Un grupo paraphylétique no es pues monophylétique. Es pues que importa cladistique de bien separar índole plésiomorphe y apomorphe para determinar si un grupo es monophylétique o no. El método cladistique no permite pues la existencia de grupos como los reptiles, los pescados, los invertébrés, los procaryotes, etc. En un grupo paraphylétique, ciertos taxons son más cercanos otros taxons fuera del grupo que de taxons al seno del grupo paraphylétique. En el ejemplo de los pescados, si se considera los Tétrapodes como grupo derivado y los pescados como grupo primitif por informe a los Tétrapodes, se constata que ciertos pescados son más cercanos de los Tétrapodes que no lo son otros pescados : por ejemplo el Cœlacanthe es más cercano de los Tétrapodes que del tiburón.

La noción de polarización y de sentido de transformación es aquí de entidad. Una índole que puede existir bajo dos estados: primitif (plésiomorphe) o derivado (apomorphe), falla poder determinar qué estado es apomorphe y el cual es plésiomorphe. Para eso se puede utilizar varios criterios cuyos el más utilizado es aquel del grupo externo. Otros criterios son utilizados como el criterio ontogénétique y a menor mida los criterios paléontologique y chorologique . Estén dos estados tiene y b de una misma índole ; se no connait el sentido de transformación entre tiene y b se tiene pues ha↔b. Se puede pues admitir dos sentido de transformación : ha→b o b→tiene . En el caso ha→b, tiene se transforma b , pues tiene es plésiomorphe por informe a b y solo b nosotros renseigne sobre las relaciones de parenté. En el caso b→tiene, b se transforma tiene , b es pues plésiomorphe por informe a ha y solo he renseigne sobre las relaciones de parenté.

cladistique un conjunto de especies no puede ser primitif : no hay de grupo ancestral. Si un clade contiene varios grupos, es que cada uno de estos grupos ha índoles derivadas que los distinguen demás (autapomorphies), lo que implica que un grupo ancestral no puede existir cladistique. La noción de ancestro podría aplicarse en la especie, no obstante una especie ancestral es definida necesariamente por índoles primitifs pues plésiomorphes por informe a sus descendientes, es pues obligatoriamente paraphylétique. cladistique el ancestro es pues una hipótesis y no es identificado, lo que, evidentemente, no implica que no hay pero simplemente que no puede ser definido como taxon o especie pero simplemente como hipótesis de un conjunto de índoles primitifs (se habla entonces de morphotype ancestral).

Homologie vs. homoplasie

Se distingue dos tipos de semejanzas, la homologie y la homoplasie. De las índoles homólogas son heredados de un ancestro común, la relación que liga dos homólogos que son llamada homologie. Al inverso, el homoplasie, término introducido por Lankester 1870, caracteriza semejanzas entre índoles no siendo heredados de un ancestro común. Diferenciar el homoplasie del homologie es una tarea complicada y varios criterios definen el homologie cuyo el más utilizado es el principio de las conexiones de Étienne Geoffroy Santo-Hilaire llamado también identidad de las conexiones. Este principio será retomado por Richard Owen. Según este principio, son homólogos dos órganos si qué que sean sus formas o funciones, tienen las mismas conexiones con otros órganos. Este principio puede extenderse fácilmente a las secuencias moléculaires y la alineación de secuencias corresponde en la aplicación de este principio.

En realidad este principio no permite que de formular hipótesis dichas de homologie primaria. En efecto nada no nosotros asegura que la índole supuesta homóloga lo es efectivamente y que este no es del homoplasie mientras la hipótesis de homologie no es testada. El test efectuado es el test de congruence según Hennig o de parcimonie . cladistique se busca minimizar el número de hipótesis surnuméraires o ad hoc. Una hipótesis ad hoc en reconstrucción phylogénétique que es la aparición independiente de una índole en dos apellidos diferentes, es decir del homoplasie. Al inverso, la hipótesis de base es que la misma índole observado en dos taxons indica una relación de parenté. maximisant entonces el homologie (o minimizando el homoplasie, lo que constituye dos transcursos equivalentes), se obtendrá un test de las hipótesis primarias de homologie. Se retendrá entonces el cladogramme maximisant el homologie. Las índoles que aparecen una vez en el cladogramme resultante del análisis de parcimonie serán considerados como efectivamente homólogos y pues heredados de un ancestro común. El homologie secundario no es pues más sólo una homologie deducida del principio de las conexiones pero una homologie de parenté o de descendencia.

A la inversa, ciertas índoles pueden revelarse homoplastiques una vez el árbol reconstitué. Estas índoles implican al menos dos no evolutivos o dos hipótesis de transformación en el cladogramme resultante. El homoplasie es pues una hipótesis de homologie primaria rechazada. Hay de hecho dos tipos de homoplasie: la convergence evolutiva y la réversion , décelables entre ellas sólo sobre el árbol arraigado el plus parcimonieux. La convergence indica que la misma índole (al sentido de las conexiones y no al sentido evolutivo) ha aparecido al menos dos vez en el grupo considerado. Al inverso, la réversion es la pérdida secundaria de una índole, es decir el regreso en el estado primitif. Por ejemplo el estado primitif de los miembros pairs en los Vertébrés es la ausencia. El estado derivado en los Gnathostomes es su presencia. Ahora bien esta índole es perdido en las Gymnophiones o las Serpientes. Una réversion es una homoplasie que se efectúa sobre una misma morphocline (continuación de transformaciones) mientras que la convergence se efectúa sobre varios morphoclines diferentes. El homoplasie no siendo una índole heredada por un ancestro común, ella no nosotras renseigne sobre las relaciones de parenté. Un grupo formado sobre una homoplasie es llamado grupo polyphylétique.

En ciertos casos no hay ningún elemento para saber si el homoplasie es una réversion o una convergence, se habla entonces de synapomorphie ambigüe^[1]. A marchar del cladogramme, la elección de saber si la índole es salida de una convergence o de una réversion es arbitraria^[2]. La hipótesis ACCTRAN (Accelerated transformación) supón de las réversions. La hipótesis DELTRAN (Delayed transformación) supón de las convergences. Si la elección del uno o el otro no es que importa moléculaire, la elección es bien menos anodina para los phylogénies morfológicos porque la elección de la una o la otra de las hipótesis cambia la interpretación de las índoles. No obstante la elección del uno o el otro no influye las relaciones de parentés. La imagen aquí debajo lo ilustra para dos árboles que tienen la mismo reparto de las índoles, se tiene dos configuraciones de las transformaciones diferentes.

Lectura de un cladogramme

general las posesiones de índoles son resumidas en un cuadro llamado matriz taxons/índoles que dan para cada índole de cada taxon su estado. Aquí vamos a utilizar un ejemplo hipotético. Por convención, para cada índole "x", el estado primitif es anotado x y el estado derivado x' (esto habría podido estar la inversa). Todas las índoles en x son pues plésiomorphes (ejemplo b) y las índoles en x' su apomorphes (ejemplo b'). Aquí está la matriz hipotética:

Se considera el árbol siguiente para los taxons TIENE, B, C, D, E y F: (TIENE(B((C, D)(E, F)))). Este árbol es escogió arbitrairement. Aquí R=HA+B+C+D+E+F: es la raíz o el nœud que contiene todo. H=B+C+D+E+F G=C+D+E+F I=C+D y J=E+F, pues G=I+J. Los taxons H, G, I y J son de los nœuds internos (Esto están de los taxons de la misma manera que TIENE, B, C etc.). El orden en el cual los taxons son dispuestos no cambia la lectura del árbol. En efecto el árbol (TIENE(B((C, D)(E, F)))) es equivalente al árbol ((B((D, C)(E, F)))TIENE)por ejemplo.

La posición la más parcimonieuse de las índoles (minimizando el número de vez donde aparecen) es representada en la imagen asociada por barras rojas donde x→x' indica el pasaje del estado x en x' y x'→x el pasaje del estado x' en el estado x. Las barras rojas representan transformaciones sobre el árbol o "no evolutivos".

Según la disposición la más parcimonieuse de las índoles, la índole tiene' es común a C, D, E, y F, es pues una synapomorphie de G.

La índole b' no aparece que para un solo taxon terminal : C. Es pues una autapomorphie de C, es decir una índole derivada del taxon C únicamente, que no nosotros renseigne sobre sus relaciones de parentés con las demás taxons.

La índole "e" resto en el estado e para todos los taxons, es pues una symplésiomorphie de R. Las índoles "c" y "d" padecen dos transformaciones (dos pasos) en el árbol, esto son pues de los homoplasies.

Sobre la línea azul (disposición de la raíz a E), la índole "d" ha implicado dos vez bajo el estado de índole d, es pues una réversion. Para la índole "d" se tiene entonces la morphocline, o continuación de transformaciones siguientes : d→de →d. El estado de índole d poseída por E no es pues realmente primitif pero parecida al estado primitif.

La índole "c" aparece en dos morphoclines diferentes bajo el estado esto , es pues una convergence. Ambos estados de "c" para HA y J no son pues de los homologies secundarios : este no es la misma índole heredado de un ancestro común.

Sobre este árbol se puede contar el número de transformaciones, tiene 6. Se cuenta pues 6 no.

Dos grupos hermanos son los grupos más emparentados entre ellos que no lo están de cualquier otro. Aquí por ejemplo C es grupo hermano de D, B grupo hermano de G, J grupo hermano de I, etc.

Un cladogramme representa una jerarquía, al sentido matemático del término, es a decir un conjunto de clases estrictamente incluses las unas en las demás. En efecto, aquí C y D pertenecen a I y todos los grupos pertenecen a R (R que están la raíz pues la clase que comprende todo). Un cladogramme puede pues ser representado diagramme de Venn. La imagen aquí-debajo representa el cladogramme utilizado en el ejemplo bajo forma de diagramme de Venn.

Enracinement Y grupo externo

La principal manera de polariser una índole que es utilizada es la utilización de un grupo externo o extra-grupo (out-group) ^[3]. Se estima que todo estado de índole presente fuera del grupo interno (o in-group) es anterior al grupo interno porque ya presente en otro lugar. Se va pues considerar esta índole como primitif. Todo estado de índole presente fuera del grupo de estudio es pues considerado como primitif y todo estado que no es presente que en el grupo de estudio es considerado como derivado, porque propio al grupo de estudio. En lugar de utilizar este procedimiento para cada índole, se utiliza un grupo entero considerando todas estas índoles. Este grupo tiene que ser considerado a priori como externo del grupo de estudio. Por ejemplo para una phylogénie de las tétrapodes se podrá utilizar un téléostéen o para una phylogénie de las gastéropodes se podrá utilizar un céphalopode o un bivalve. El grupo externo no tiene que ser alejado demasiado del grupo de estudio si no las índoles no podrán ni siquiera ser comparados. TIENE la inversa, se es demasiado cercano el grupo externo puede de hecho formar parte del grupo interno. Además, si ciertos estados de índoles del grupo externo son homoplastiques con aquellos del grupo interno, la polarización de ciertas índoles puede ser torce. Por ejemplo si se polarise una phylogénie de los mamíferos con sólo de los pájaros, se puede considerar que el estado de índole "ala" es primitif para el miembro anterior de los mamíferos, lo que es bien évidement falso. La buena elección del grupo externo es pues crucial y una mala elección puede entrainer de las incoherencias.

El grupo externo permite entonces de arraigar el árbol orientándolo. En la imagen aquí-debajo, el árbol de salida no es arraigado mientras que ambos árboles de debajo (con sea TIENE, sea B en grupo externo) son arraigados. Las relaciones de parentés y el sentido de las transformaciones de índoles no pueden pues ser inférées que a marchar de un árbol arraigado. Se remarca que la topologie del árbol cambia considerablemente según el grupo externo utilizado. Las representaciones en diagramme de Venn (abajo) están la misma que los cladogrammes forma árboles (arriba) respectivamente a derecha y a izquierda. Se constata que las estructuras de inclusiones son diferentes. El árbol de izquierda y derechista pueden también ser representados parenthétique: (TIENE(B(C(D, E)))) a izquierda y (C(TIENE, B)(D, E)) a derecha.

Cladistique Y evolución

Es de entidad de bien distinguir dos conceptos diferentes, el "pattern" y el "process". La cladistique permite comprender el "Pattern" o estructura de parenté entre las especies actuales o fósiles, es decir sus relaciones de parentés, mientras la evolución responde en la noción de proceso evolutivo o "Process", es decir cómo las índoles de las especies evolucionan y son adquirido (ex : la selección natural). Desde entonces los cladogrammes representan únicamente clasificaciones entre especies o taxons. Es sin embargo evidente que las índoles, que permiten hacer de los clades, son el resultado de mecanismos evolutivos pero la cladistique no busca ni a explicarlas, ni a conocerlas. Solos los vínculos de parenté son investigados cladistique. No obstante el cladogramme resultante del análisis permitirá interpretar la evolución de las clades y de las índoles. En efecto, el clade que está una unidad evolutiva, conocer la estructura de parenté de taxon permite interpretar la distribución de las índoles durante el tiempo, y pues la evolución de estas índoles.

Parcimonie, Compatibilidad y 3ia

Diferentes principios pueden ser aplicados en el marco de reconstrucciones phylogénétiques cladistiques. El principio de parcimonie , según el cual la explicación más mera (aquí el árbol que tiene el menos de no evolutivos) tiene que ser retenida es muy mayoritariamente utilizada, pero se cuenta también el método de compatibilidad (hoy caída désuétude) y el análisis en tres elementos (three-items analysis, o 3ia)^[4].

La parcimonie

La filosofía detrás de los métodos de parcimonie se funda sobre un principio atribuido a Guillaume de Ockham, según el cual las entidades no deben ser multiplicadas por delà lo que es necesario (« Entia no sunt multiplicanda praeter necessitatem »). Para hacer una elección entre dos árboles, se va pues considerar que el plus corto, i.e. El árbol con el menos de no evolutivos, es el árbol que representa la hipótesis phylogénétique la más plausible. Se distingue tres modelos de parcimonie, según la consideración de las convergences y de las réversions :

• La parcimonie de Wagner, donde convergences y réversions son aceptadas.
• La parcimonie de Camin-Sokal admite las convergences pero no las réversions.
• La parcimonie de Dollo acepta las réversions pero no las convergences.

A título de ejemplo, la ausencia de ventana antéorbitaire en las crocodiles actuales es considerado como una réversion (era presente en sus antepasadas putatifs) ; los topologies similares del estanque de los pájaros y de los ornitischiens, o todavía las formas hydrodynamiques de las delphinidés y de la mayoría de las lamniformes son consideradas como de las convergences.

El análisis en tres elementos

El análisis en tres elementos o 3ia (Three item analysis, a veces también llamada TTS para Three-Taxon Statements) es un método cladistique que reconstitue las hipótesis de parentés décomposant las hipótesis de homologie en hipótesis mínimas de homologie, es decir bajo-árboles mínimos (a tres elementos buscando "si un premier taxon es más cercano de un segundo que de un tercero", de donde el nombre del método) llamados 3is para "three item statements" o aserciones en tres elementos. Este método ha sido primeramente utilizada para la biogéographie cladistique y ha sido luego utilizada para el estudio cladistique de los taxons. La 3ia parte de hipótesis de homologies bajo forma de árboles racinés que representan las relaciones entre índoles homólogas que son luego décomposés bajo árboles, este método no necesita pues de grupo externo pero demanda de connaitre a priori los estados derivados o primitifs de las índoles. Se habla también a veces de análisis a tres taxons.

La compatibilidad

Este método, ampliamente caída en la obsolescence, va a calificar las índoles para las cuales hay un árbol que muestra los diferentes estados de índole sin comportar de homoplasie de índoles mutuamente compatibles. En un análisis phylogénétique, el conjunto de las índoles mutuamente compatibles formará una clique. El árbol retenido será construido a marchar de la clique la más de entidad y será dépourvu de índoles homoplastiques.

Ver también

• Índole ancestral y índole derivada
• Willi Hennig
• Monophylie
• Paraphylie
• Polyphylie
• Synapomorphie
• Autapomorphie

Bibliographie

• P. Tassy, La renaissance de la sistemática, 2001 On-line (fr)
• H. El Guyader, G. Lecointre, Clasificación phylogénétique del viviendo 3ème edición, Belin, 2001.
• P. Tassy El árbol a remontar el tiempo, Christian Bourgois, París, 1991.
• P. Darlu & P. Tassy, La reconstrucción phylogénétique. Conceptos y Métodos, Masson, 1993 On-line (fr)
• W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Illinois University Press, 1966, traducido por D. Dwight Davis & R. Zangerl.
• I.J. Kitching, P.L. Forey, C.J. Humphries Y D.M. Williams, Cladistics, Oxford, Oxford University Press, 1998 (2^e éd.).
• C. Patterson, Morphological characters and homology, in K.TIENE. Joysey Y TIENE.E. Friday (éd.), Problems in Phylogenetic Reconstrucción, Londres, Academic Press, 1982.
• K. De Queiroz y J.TIENE. Gauthier, « Phylogenetic taxonomy », Annual Review of Ecology and Systematics n^o 23, 1992, p. 449–480.
• D.L. Swofford, G.J. Olsen, P.J. Waddell Y D.M. Hillis, Phylogenetic inference, in D.M. Hillis, C. Moritz Y B.K. Mable (éd.), Molecular Systematics, Sunderland (Massachusetts), Sinauer Associates, 1996.
• E.O. Wiley, Phylogenetics : The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics.-, Nueva York, Wiley Interscience, 1981.

Otras referencias

Vínculos externos

• () The Willi Hennig Society website

• Portal de la biología
• Portal del origen y de la evolución del viviendo

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