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Primate

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Primates[1]
Registre fósil: Paleoceno superior – actualidad
Papió anubis, Papio anubis
Papió anubis, Papio anubis

Black Paw.svg Accedéis en el Portal:Mamíferos

Clasificación científica
Reino: Animalia
Fílum: Chordata
Clase: Mammalia
Infraclasse: Eutheria
Superordre: Euarchontoglires
Orden: Primates
Linnaeus, 1758
Mapa de distribució dels primats no humans (verd)
Mapa de distribución de los primates no humanos (verde)
Subórdenes

Los primates (Primates) son un orden de mamíferos[2] que comprende los lémures, los ay-ais, los lorísids, los gàlags, los tarsers, los monos y los simios, con los humanos incluidos en esta última categoría.[3] Sacado de los humanos, que hoy en día habitan a todos los continentes de la Tierra,[a] la mayoría de primates viven en las regiones tropicales o subtropicals de las Amèriques, África y Asia .[4] La medida de los primates va desde los 30 gramos del lémur ratón pigmeu hasta los 200 kilogramos del gorila de montaña. Según las pruebes fósiles, los antepasados primitivos de los primates podrían haber existido a finales del periodo Cretáceo hace unos 65 millones de años, y el primatoide más antiguo conocido es Plesiadapis, del Paleoceno superior (hace aprox. 58-55 millones de años). Estudios del reloj molecular sugieren que la rama de los primates podría ser todavía más antigua, originándose al Cretáceo mediano, hace unos 85 millones de años.

Tradicionalmente se ha subdividido la orden de los primates en dos grupos principales: los prosimis y los simios. Los prosimis tienen características parecidas a la de los primeros primates, e incluyen los lémures de Madagascar , los lorisiformes, los ay-ais y los tarsers. El simios incluyen los monos y los simios. Más recientemente, los taxonomistes han creado el suborden de los estrepsirins, o primates «de nariz mojada», para incluir los prosimis no tarsers; y el suborden de los haplorins, o primates «de nariz seca», para incluir los tarsers y los simiformes. Los simios se dividen en dos grupos: los platirins («de nariz plana») o monas del Nuevo Mundo de Sudamérica y América Central, y los catarins («de nariz estrecha») de África y el sudeste asiático. Los monos del Nuevo Mundo incluyen los caputxins, los aluates y las mones ardilla, y los catarins incluyen los monos del Viejo Mundo (como por ejemplo babuinos y macacos ) y los simios. Los humanos son los únicos catarins que se han extendido fuera de África y el sudeste asiático, a pesar de que las pruebes fósiles demuestran que en el pasado también existieron muchas especies en Europa.

Siendo mamíferos generalistas, los primates presentan una gran variedad de características. Algunos primates (incluyendo los humanos y los babuinos) no viven principalmente en los árboles, pero todas las especies tienen adaptaciones para trepar. Las técnicas de locomoción incluyen saltar de un árbol al otro, andar sobre dos o cuatro patas, andar sobre los nudillos, o columpiar-se de una rama a la otra (acción conocida como braquiació). Los primates se caracterizan por su cerebro grande en comparación con otros mamíferos, así como un mayor uso de la visión estereoscòpica en detrimento del olfato, el sistema sensorial dominante en la mayoría de mamíferos. Estos disparos son especialmente importantes en los monos y los simios, y menos en los loris y los lémures. La visión en tres colores ha evolucionado en algunos primates. La mayoría tienen pulgares oponibles y algunos tienen una cola prensil. Muchas especies presentan dimorfismo sexual, cosa que significa que los machos y las hembras tienen sacados físicos diferentes, incluyendo la demasiada corporal, la medida de los colmillos y la coloración. Los primates tienen un ritmo de desarrollo más lento que otros mamíferos de medida similar, y logran la madurez más tarde, pero tienen una mayor longevidad. Algunas especies viven en solitario, otros en parejas de macho-hembra, y otras en grupos de hasta centenares de miembros.

Mesa de contenidos

Historia evolutiva

 
Euarchontoglires  
Glires 

Rodentia (roedores)



Lagomorpha (conejos, liebres, picas)



 Euarchonta 

Scandentia (tupaies)




Dermoptera (lémures voladores)




Plesiadapiformes



Primates






La orden de los primates es una parte del clade de los euteris, que es clasificada dentro del clade de los euarcontoglirs dentro de la clase de los mamíferos. Investigaciones genéticas moleculares recientes sobre los primates, los lémures voladores y las tupaies han demostrado que las dos especies de lémur volador tienen una relación más cercana con los primates que con las tupaies,[5] a pesar de que en el pasado las tupaies fueron consideradas primates.[6] Estos tres órdenes forman el clade de los euarconts. Este clade se combina con el clade de los glirs (compuesto por los roedores y los lagomorfs) para formar el clade de los euarcontoglirs. Según la fuente, tanto Euarchonta cómo Euarchontoglires son considerados superordres. Por otro lado, algunos científicos consideran que los lémures voladores son un suborden de los primates y clasifican los primates «auténticos» dentro del suborden de los euprimats.[7]

Evolución

Se cree que el linaje de los primates se remonta a como mínimo hace 65 millones de años, a pesar de que el primatoide más antiguo conocido del registre fósil es Plesiadapis (c. 55–58 mya) del Paleoceno superior.[8][9] Otros estudios, incluyendo estudios del reloj molecular, han estimado que el origen de la rama de los primates se remonta al periodo Cretáceo mediano, hace aproximadamente 85 millones de años.[10][11][12]

En la cladística moderna, la orden de los primates es monofilètic. Generalmente se cree que el suborden de los estrepsirins, o «primates de nariz mojada», se separaron de la línea primitiva des primates hace unos 63 millones de años,[13] a pesar de que también se apoyan fechas anteriores.[14] Las siete familias de estrepsirins son las cuatro familias emparentadas de lemuriformes , y las tres familias restantes, que incluyen los ay-ais, los lorísids y los gàlags.[1] Algunos sistemas de clasificación antiguo añaden los lémures comadreja a los lémures y los gàlags con los lorísids, creando una separación de 3-2 famíles en lugar de la separación 4-3 presentada aquí.[1] Durante el Eoceno, gran parte de los continentes septentrionales estaba dominada por dos grupos, los adàpids como Darwinius masillae y los omòmids.[15][16] Los primeros son considerados miembros de los estrepsirins, pero carecían del peine dental que tienen los lémures modernos. Los últimos estaban estrechamente relacionados con los tarsers, los monos y los simios. La relación exacta de estos dos grupos con los primates vivientes es incierta. Los omòmids se extinguieron hace unos 30 millones de años,[16] mientras que los adàpids sobrevivieron finos hace unos 10 millones de años.[17]

Según estudios genéticos, los lémures de Madagascar divergieron de los lorisiformes hace aproximadamente 75 millones de años.[14] Estos estudios, igual que las pruebas cromosómicas y moleculares, también demuestran que los lémures están más relacionados ente ellos que con el resto de primates estrepsirins.[14][18] Aun así, Madagascar se separó de África hace 160 millones de años, y del India hace 90 millones de años.[19] Porque los lémures estén más relacionados entre ellos que con el resto de primates estrepsirins, se cree que una minúscula población ancestral llegó a Madagascar en troncos flotantes, hace entre 80 y 50 millones de años.[14][18][19] Se han examinado otras posibilidades de colonización, como por ejemplo múltiples colonizaciones de África e India, pero ninguno de ellas no está apoyada por pruebas genéticas y moleculares.[15]

Hasta hace poco, el ay-ay ha sido difícil de clasificar dentro de los estrepsirins.[1] Se han propuesto teorías que su familia, Daubentoniidae, era o bien un primate lemuriforme (es decir, que sus antepasados se separaron del linaje de los lémures más recientemente que la separación entre lémures y lorísids) o bien un grupo germano de todos los otros estrepsirins. El 2008, se confirmó que el ay-ay es un lemuriforme y que desciende de la misma población ancestral de lémures que llegó flotante a la isla. Se lo clasifica dentro del infraordre de los quiromiformes, formando un clade germano de los lémures.[14]

El suborden de los haplorins, o «primates de nariz seca», se compone de dos clades germanos.[1] Los tarsers prosimis de la familia de los tàrsids (monotípica dentro de su propio infraordre de los tarsiformes) representan la división más primitiva, hace unos 58 millones de años.[20][21] El infraordre de los simiformes apareció hace unos 40 millones de años,[16] y contiene dos clades: el parvordre de los platirins, que se desarrollaron en Sudamérica e incluyen los monos del Nuevo Mundo; y el parvordre de los catarins, que se desarrollaron en África e incluyen los monos del Viejo Mundo, los humanos y otros simios.[1] Un tercero clade, que incluía los eosímids, se desarrolló en Asia pero se extinguió hace millones de años.[22]

Igual que los lémures, los monos del Nuevo Mundo tienen orígenes inciertos. Estudios de secuencias moleculares basados en secuencias concatenadas han ofrecido anchas variaciones en la fecha estimada de la divergencia entre platirins y catarins, que van de hace 70 a hace 33 millones de años, mientras que estudios basados en secuencias mitocondriales sugieren una fecha más consistente, hace 35 millones de años.[23] Se ha postulado que hubo un único origen de los antropoides en África, y después algunos migraren y se produjo una especiación.[15] Es posible que los primates antropoides atravesaran el océano Atlántico durante el Eoceno, ayudados por dorsales al océano Atlántico y un nivel del mar más bajo, y que entonces saltaran de isla en isla hasta Sudamérica.[15] De nuevo, esta colonización transoceánica podría ser explicada porque los animales llegaron en troncos flotantes. Debido a la deriva continental, el océano Atlántico joven no era ni mucho menos tan ancho como hoy en día,[15] y las investigaciones sugieren que un pequeño primate de 1 kg podría haber sobrevivido 13 días en una balsa de vegetación.[24] Teniendo en cuenta las velocidades estimadas de las corrientes y de los vientos, podría haber sido un tiempo suficiente para hacer el viaje entre los dos continentes.

El tití emperador, un mono del Nuevo Mundo

Los simios y los monos se extendieron de África en Europa y Asia a partir del Mioceno.[25] Poco después, los loris y los tarsers hicieron el mismo viaje. Los primeros fósiles de homínidos fueron descubierto al norte de África y datan de hace entre 8 y 5 millones de años.[16] Los monos del Viejo Mundo desapareguern de Europa hace unos 1,8 millones de años.[26] Los estudios moleculares y de los fósiles muestran generalmente que los humanos modernos se originaron en África hace entre 200.000 y 100.000 años.[27]

A pesar de que los primates están muy estudiados en comparación con otros grupos de animales, recientemente se han descubierto algunas especies nuevas; pruebas genéticas efectuadas sobre algunas poblaciones han revelado algunas especies anteriormente desconocidas. Primate Taxonomy listaba unas 350 especies de primates en el año 2001;[28] el autor, Colin Groves, aumentó este número hasta 376 en su contribución a la tercera edición de Mammal Species of the World (MSW3).[1] Aun así, MSW3 se queda corto en relación con el saber actual, puesto que la colección fue completada el 2003; desde entonces, una serie de publicaciones han subido este número hasta 437 especies. Especies nuevas notables no listadas a MSW3 incluyen la indri de Bemaraha (Avahi cleesei, denominado en honor del actor y entusiasta de los lémures británico John Cleese), y el tití GoldenPalace.cómo, el nombre del cual fue vendido en subasta.

Clasificación

Ilustración del 1927 de chimpancés , un gibó (arriba a la derecha) y dos orangutánes (centre y abajo al centro). El chimpancé de arriba a la izquierda está braquiant, mientras que el orangután de abajo en el centro anda sobre los nudillos.
Fichero:Persons.jpg
Homo sapiens, un miembro de la orden de los primates
El tarser de las Filipinas, antiguamente considerado un prosimi, ahora considerado predominantemente un haplorí.

La orden Primates fue creado por Carl von Linné el 1758, a la décima edición de su libro Systema Naturae,[29] por los géneros Homo (humanos), Simia (otros simios y monos), Lemur (prosimis) y Vespertilio (murciélagos). A la primera edición del mismo libro (1735), había utilizado el nombre Anthropomorpha por Homo, Simia y Bradypus (peresosos).[30] El 1839, Henri Marie Ducrotay de Blainville, siguiendo Linné e imitando la nomenclatura, creó los órdenes Secundates (incluyendo los subórdenes Chiroptera, Insectivora y Carnivora ), Tertiates (o Glires ) y Quaternates (incluyendo Gravigrada, Pachydermata y Ruminantia ),[31] pero estos tàxons nuevos no fueron aceptados.

Antes de que Anderson y Jones introdujeran la clasificación en estrepsirins y haplorins el 1984,[32] (seguidos por la obra del 1997 de McKenna y Bello Classification of Mammals: Above the species level),[33] los primates se subdividían en dos superfamílies: los prosimis y los antropoïdeus.[34] Los prosimis incluían todos los estrepsirins más los tarsers, mientras que los antropoïdeus incluían todos los simios.

Híbridos

Los híbridos de primates suelen nacer en cautividad,[35] pero se han dado casos en estado salvaje.[36][37] La hibridación se produce cuando las distribuciones de dos especies se encavalquen, formando una zona híbrida; los híbridos pueden ser creados por los humanos cuando se ponen animales a los zoos o debido a presiones ambientales como por ejemplo predació.[36] También se han producido hibridaciones intergenèriques (híbridos entre miembros de géneros diferentes) en estado salvaje. A pesar de que pertenecen a géneros que se separaron hace millones de años, todavía se producen aparellaments entre ejemplares de papió helada y papió sagrado.[38]

Características distintivas

Los primates se han diversificado en hábitats arbóreos (árboles y matorrales) y conservan muchas características que son adaptaciones a este medio.[39] Se distinguen por:

  • la conservación de la clavícula a la cintura escapular;[39]
  • articulaciones glenohumerals que permiten un alto grado de movimiento en todas las direcciones;[39]
  • cinco dedos a cada pata, con pulgares oponibles y dedos de los pies gordos;[39]
  • uñas a los dedos de las manos y los pies (en la mayoría de especies);[40]
  • una uña plana a la hàl·lux (en todas las especies vivientes);[40]
  • almohadillas táctiles sensibles a la punta de los dedos;[39]
  • órbitas rodeadas por hueso;[41]
  • una tendencia verso un hocico reducido y una cara allanada, atribuida a una confianza en la vista en detrimento del olfato (especialmente en los haplorins, y menos en los estrepsirins);[41]
  • un sistema visual complejo con visión esteoroscòpica, una elevada agudeza visual y visión en color;[39]
  • un cerebro con un cerebelo muy desarrollado dotado de un lóbulo posterior y una cisura calcarina;[41]
  • un cerebro grande en proporción a la medida corporal, especialmente en los simiformes;[39]
  • una diferenciación de una corteza cerebral agrandida;[39]
  • un número reducido de dientes en comparación con los mamíferos primitivos;[39]
  • tres tipos de dientes;[41]
  • un ciego muy desarrollado;[41]
  • dos glándulas mamarias pectorales;[39]
  • habitualmente, una cría por gestación;[39]
  • un pene pèndul y testículos escrotals;[41]
  • un periodo de gestación y de desarrollo largo;[39] y
  • una tendencia verso mantener el torso erecte que conduce al bipedisme.[39]

No todos los primates presentan estos disparos anatómicos, ni todos los disparos son únicos a estos animales. Por ejemplo, otros mamíferos tienen clavículas, tres tipos de dientes y un pene pèndul, mientras que las mones araña tienen pulgares muy reducidos, los lémures de collar tienen seis glándulas mamarias y los estrepsirins suelen tener un hocico más largo y un gran sentido del olfato. Los primates son mamíferos generalistas.[41]

En cuanto al comportamiento, los primates son animales altamente sociales, con jerarquías de dominància flexibles.[42] Las especies del Nuevo Mundo forman vínculos de pareja monògams, y presentan una cura paterna significativa de sus crías, a diferencia de la mayoría de monas del Viejo Mundo.[43]

Anatomía, fisiología y morfología

Los primates tienen ojos que miran ninguno adelante a la parte anterior del cráneo; su visión binocular los permite estimar la distancia con precisión, cosa útil para los antepasados braquiants de los humanos.[39] Hay una cresta ósea encima de las órbitas oculares; esta cresta refuerza huesos más débiles de la cara que se distensen durante la masticación. Los estrepsirins tienen una barra postorbitària, un hueso que rodea la órbita ocular, para protegerse los ojos; en cambio, los primates superiores, los haplorins, han desarrollado órbitas completamente cerradas.[44]

Medida y comparación de los cráneos de primates.

La cabeza de los primates tiene un gran cráneo cercado que es especialmente prominente en los antropoides. El cráneo protege un cerebro grande, que es una característica distintiva de este grupo.[39] El volumen endocranial (el volumen dentro del cráneo) es tres veces superior en los humanos que en el primate no humano más grande, reflejando una mayor medida del cerebro.[45] El volumen endocranial medio es de 1.201 centímetros cúbicos en los humanos, 469 cm3 en los gorilas, 400 cm3 en los chimpancés y 397 cm3 en los orangutánes.[45] La tendencia evolutiva principal de los primates ha sido el desarrollo del cerebro, en particular el neocòrtex (una parte de la corteza cerebral), que tiene un papel en la percepción sensorial, la generación de órdenes motrices, el raonement espacial, el pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje.[4] Mientras que otros mamíferos confían mucho en su olfato, la vida arborícola de los primates ha conducido a un sistema sensorial dominado por el tacto y la vista ,[4] una reducción de la región olfativa del cerebro y un comportamiento social cada vez más complejo.[46]

Ilustración del 1893 de las manos y los pies de primates.

Los primates tienen generalmente cinco dedos a cada pata (pentadactília), con uñas de ceratina al extremo de cada dedo. La parte inferior de las manos tiene almohadillas sensibles a las pulpas de los dedos. La mayoría tienen pulgares oponibles, un disparo característico de los primates; aun así, los pulgares oponibles no están limitados a este orden (los opòssums, por ejemplo, también tienen).[39] Los pulgares permiten a algunas especies utilizar herramientas. En los primates, la combinación de pulgares oponibles, uñas cortas (en lugar de zarpas) y largos dedos que se cierran ninguno adentro es una reliquia de la práctica ancestral de cogerse a ramas y, en parte, ha permitido a algunas especies desarrollar la braquiació (columpiarse de una rama a la otra cogidos por los brazos) como modo de locomoción significativo. Los prosimis tienen unas uñas parecidas a zarpas al segundo dicho de cada pie, llamadas zarpas de empolainament, que usan para acicalarse.[39]

La clavícula de los primates es conservada como un elemento prominente de la cintura escapular; esto permite una amplia movilidad de la articulación glenohumeral (la articulación del hombro).[42] Los simios tienen articulaciones glenohumerals y brazos más móviles gracias a la posición dorsal de la escápula, una caja torácica que es más llanura en el plan frontal-dorsal, y una columna vertebral más corta y menos móvil en comparación con los monos del Viejo Mundo (con una gran reducción de las vértebras inferiores que en algunas especies ha conducido a la pérdida de la cola). Los monos del Viejo Mundo se diferencian de los simios por el hecho que la mayoría tienen cola. La única familia de primates con una cola prensil son los atèlids del Nuevo Mundo, que incluyen los aluates, las mones araña y las mones llanoses.

Los primates muestran una tendencia evolutiva verso un hocico reducido.[42] Técnicamente, se distinguen los monos del Viejo Mundo de los monos del Nuevo Mundo por la estructura de la nariz, y se distinguen de los simios por la configuración de sus dientes.[46] En los monos del Nuevo Mundo, las narinas apuntan a los lados, mientras que en los del Viejo Mundo, apuntan hacia abajo.[46] Los primates tienen una configuración dental considerablemente variada, y a pesar de que algunos han perdido la mayoría de las incisivas, todos conservan como mínimo una incisiva inferior.[46] En la mayoría de estrepsirins, las incisivas y canines inferiores forman un peine dental, que se utiliza por el empolainament y para buscar alimento,[41][46] y la primera premolar inferior tiene forma de canina.[41] Los monos del Viejo Mundo tienen ocho premolars, mientras que los del Nuevo Mundo tienen doce.[46] Las especies del Viejo Mundo se dividen en simios y monos según el número de cúspides que tengan a los dientes molares; los simios tienen cinco y los monos tienen cuatro,[46] a pesar de que los humanos pueden tenerse cuatro o cinco.[47] La cúspide molar principal de los homínidos (el hipocon) evolucionó a primeros de la historia de los primates, mientras que la cúspide de la molar inferior primitiva correspondiente (el paracònid) se perdió. Los prosimis se distinguen por sus labios superiores inmovilizados, la punta húmeda de su nariz y las incisivas inferiores que apuntan ninguno adelante.

La evolución de la visión en color en los primates es única entre la mayoría de mamíferos euteris. Mientras que los antepasados lejanos vertebrados de los primates tenían una visión en tres colores (tricromàcia), sus antepasados mamiferoides nocturnos y de sangre caliente perdieron uno de los tres conos de la retina durante el periodo Mesozoic. Por lo tanto, los pescados, los reptiles y los pájaros son tricromàtics o tetracromàtics, mientras que todos los mamíferos, sacado de algunos primates y marsupiales ,[48] son dicromàtics o monocromáticos (no ven los colores).[41] Los primates nocturnos, como por ejemplo las mones por la noche y los gàlags, suelen ser monocromáticos. Los catarins son generalmente tricromàtics gracias a una duplicación del gen de opsines rojo-verde a la base de su linaje, hace entre 40 y 30 millones de años.[41][49] Los platirins, por otro lado, son raramente tricromàtics.[50] Concretamente, algunas hembras tienen que ser heterozigòtiques por dos alelos del gen de opsines (rojo y verde) situado al mismo lugar del cromosoma X.[41] Así pues, los machos sólo pueden ser dicromàtics, mientras que las hembras pueden ser o bien dicromàtiques o bien tricromàtiques. La visión en color en los estrepsirins no está bien compras; aun así, las investigaciones indican una variedad de visión en color parecido a la de los platirins.[41]

Como los catarins, los aluates (un grupo de platirins) tienen una tricromàcia generalizada que se remonta a una duplicación genética evolutivamente reciente.[51] Los aluates son unos des folívors más especializados de los monos del Nuevo Mundo; las frutas no son una parte importante de su dieta,[52] y el tipo defulles que prefieren consumir (jóvenes, nutritivas y digeribles) sólo se pueden detectar por una señal roja-verde. El trabajo de campo sobre las preferencias alimentarias de los aluates sugiere que la tricromàcia generalizada fue favorecida por la selección ambiental.[50]

Dimorfismo sexual

Se puede observar un claro dimorfismo sexual de medida entre el papió sagrado macho (gris) y la hembra (marrón).

El dimorfismo sexual, la variación entre individuos de diferente sexo dentro de la misma especie, es a menudo presente en los simios, a pesar de que en mayor medida en las especies del Viejo Mundo (simios y algunos monos) que las del Nuevo Mundo. Estudios recientes utilizan la comparación de ADN para examinar tanto la variación en la expresión del dimorfismo entre los primates como las causas fundamentales del dimorfismo sexual. Los primates suelen tener dimorfismo de demasiado corporal[53][54] y de medida de los colmillos[55][56] así como del color del pelatge y la piel.[57] El dimorfismo se puede atribuir y es afectado por diferentes factores, incluyendo el sistema de aparellament,[58] la medida,[58] el hábitat y la dieta.[59]

Los análisis comparativos han generado una comprensión más completa de la relación entre la selección sexual, la selección natural y los sistemas de aparellament de los primates. Los estudios han demostrado que el dimorfismo es el resultado de cambios en los disparos tanto de los machos como de las hembras.[60] La dilatación ontogenètica, en que se produce una extensión relativa de una trayectoria de crecimiento común, podría ofrecer información sobre la relación entre el dimorfismo sexual y los patrones de crecimiento.[61] Algunas pruebas del registre fósil sugieren que hubo una evolución convergente del dimorfismo, y algunos homínidos extintos probablemente tenían un dimorfismo más marcado que cualquier primate viviente.[60]

Locomoción

Un sifaca de diadema, que se aferra a las ramas y salta de una a la otra, se prepara para saltar a otro árbol.

Las especies de primates se mueven por braquiació, bipedisme, saltos, quadrupedisme arborícola y terrestre, trepando, andando sobre los nudillos, o por una combinación de estos métodos. Algunos prosimis se desplazan principalmente trepando y saltando por las ramas. son ejemplos los gàlags, los índrids (como los sifaques, los indris llanosos o los indris), los lémures comadreja y todos los tarsers.[62] Otros prosimis son quadrúpedos y grimpadors arborícoles. Algunos también son quadrúpedos terrestres, mientras que otros son saltadores. La mayoría de monas son quadrúpedas y grimpadors tanto terrestres como arborícoles. Los gibons y las mones araña llanoses y las mones araña utilizan a menudo la braquiació.[26] Las mones llanoses también braquien de vez en cuando.[52] Los orangutánes utilizan una forma de locomoción similar llamada escalada quadrumana, en que utilizan los brazos y las piernas para mover su cuerpo pesando por los árboles.[26] Los chimpancés y los gorilas andan sobre sus nudillos,[26] y se pueden mover a dos patas en distancias cortas. A pesar de que numerosas especies, como por ejemplo los australopitecins y los homínidos tempranos, han presentado una locomoción completamente bípedo, los humanos son la única especie viviente con esta característica.

Comportamiento

Sistemas sociales

Richard Wrangham afirmó que la mejor manera de clasificar los sistemas sociales de los primates no humanos es según la frecuencia con que las hembras cambian de grupo.[63] Propuso cuatro categorías:

  • Sistemas de transferencia de hembras: las hembras abandonan el grupo en que han nacido. Las hembras de un grupo no tendrán una relación cercana, mientras que los machos permanecen con su grupo natal, y esta estrecha asociación puede influir en el comportamiento social. Los grupos suelen ser bastante pequeños. Se puede observar este sistema en los chimpancés, en que los machos, que típicamente están relacionados, cooperan en la defensa del territorio del grupo. Entre los monos del Nuevo Mundo, las mones araña y las mones arañas llanoses utilizan este sistema.[64]
Unos macacos de Japón se bañan juntos en las Aguas de Busot Termales de Jigokudani.
  • Sistemas de transferencia de machos: mientras las hembras permanecen a su grupo natal, los masclen emigran al llegar a la adolescencia. Las sociedades poligines y multe-machos se clasifican dentro de esta categoría. La medida del grupo solo ser más grande. Este sistema es habitual entre los lémures de cola anillada y los caputxins, así como en los cercopitecins.[26]
  • Especies monògames: uno ligamos macho-hembra, a veces acompañado por las crías jóvenes. Se comparten la responsabilidad de la cura parental y la defiende del territorio. Las crías abandonan el territorio de los padres durante la adolescencia. Los gibons utilizan esencialmente este sistema, a pesar de que en este contexto «monogamia» no significa necesariamente fidelidad sexual absoluta.[65]
  • Especies solitarias: a menudo son machos que defienden territorios que incluyen el territorio de varias hembras. Este tipo de organización se da en los prosimis. Los orangutánes no defienden su territorio pero en la práctica tienen este tipo de organización.[66]

También se conocen otros sistemas. Por ejemplo, en los aluates tanto los machos como las hembras suelen abandonar su grupo natal por otro cuando logran la madurez sexual, con el resultado que hay grupos en que en general ni los machos ni las hembras están relacionados.[52] Algunos prosimis, monos colobins y monos cal·litríquids utilizan este sistema.[26]

Los chimpancés son animales sociales.

La primatòloga Jane Goodall, que estudió en el Parque Nacional de Gombe Stream, observó sociedades de fisión-fusión en los chimpancés.[67] Se produce «fisión» cuando el grupo principal se dispersa para recoger alimentos durante el día, y «fusión» cuando el grupo se reúne por la noche para dormir todos juntos. Esta estructura social también se puede observar en el papió sagrado,[68] las mones araña[52] y los bonobos.[68] El papió helada tiene una estructura social similar en qué numerosos grupos pequeños se reúnen para formar grupos temporales de hasta 600 monos.[68]

Estos sistemas sociales están afectados por tres factores ecológicos principales: la distribución de los recursos, la medida del grupo y la predació.[43] Dentro de un grupo social hay un equilibrio entra la cooperación y la competición. Los comportamientos cooperativos incluyen el empolainament social (sacarse parásitos de la piel y limpiarse heridas mutuamente), compartir alimentos y defenderse colectivamente de los predadors o de invasores. Los comportamientos agresivos suelen implicar competición por los alimentos disponibles, por los lugares para dormir o por parejas sexuales. La agresión también se usa para establecer jerarquías de dominància.[43]

Asociaciones interespecífiques

Se sabe que algunas especies de primates se asocian en estado salvaje. Algunas de estas asociaciones han sido estudiadas en detalle. En el Parque Nacional de Taï (África), varias especies coordinan su comportamiento anti-predadors. son ejemplos el cercopitec diana, el cercopitec de Campbell, el cercopitec de nariz blanca pequeña, el còlob rojo, el còlob de crin occidental y el mangabei de collar, que coordinan sus llamamientos de alarma anti-predadors.[69] El chimpancé común es uno de los predadors de estos monos.[70]

El cercopitec de cola roja se asocia con varias especies, incluyendo el còlob rojo, el cercopitec azul, el cercopitec de Wolf, el còlob gueresa, el mangabei negro y el cercopitec de Allen.[68] Diversas de estas especies son tomadas del chimpancé común.[71]

En Sudamérica, las mones ardilla se asocian con los caputxins.[72] Esto puede tener más a ver con los beneficios alimentarios que no con beneficios anti-predadors.[72]

Cognición y comunicación

Artículo principal: Inteligencia de los primates

Los primates tienen capacidades cognitivas avanzadas: algunos fabrican herramientas y las utilizan para adquirir alimento o en exhibiciones sociales;[73][74] otros tienen estrategias de caza sofisticadas que requieren cooperación, influencia y rangos;[75] son conscientes de su estatus, manipuladores y capaces de engañar;[76] pueden reconocer los parientes y los coespecífics;[77][78] y pueden aprender a utilizar símbolos y entender aspectos del lenguaje humano, incluyendo una cierta sintaxis relacional y conceptos numéricos, así como secuencias numéricas.[79][80][81] La investigación de la cognición de los primates explora la resolución de problemas, la memoria y conceptos numéricos, espaciales y abstractos.[82]

Los lémures, lorísids, tarsers y monos del Nuevo Mundo confían en las señales olfativas por muchos aspectos de su comportamiento social y reproductivo.[4] Utilizan glándulas especiales para marcar territorio con feromonas, que son detectadas por el órgano vomeronasal; este proceso forma una parte importante del comportamiento comunicativo de estos primates.[4] En los monos del Viejo Mundo y los simios, esta capacidad es en gran parte vestigial, habiendo regredit a medida que los ojos tricromàtics evolucionaban para convertirse en el órgano sensorial principal.[83] Los primates también utilizan vocalizaciones, gestos y expresiones faciales para comunicar su estado psicológico.[84]

Ciclo vital

Los primates tienen tasas de desarrollo más lentas que otros mamíferos.[26] Todos los niños de primates no humanos son amamantados por su madre, y dependen por la empolainament y el transporte.[26] En algunas especies, los niños son protegidos y transportados por machos del grupo, particularmente los que pueden ser sus padres.[26] Otros parientes del niño, como por ejemplo germanos y tietes, también pueden participar al cuidarlo.[26] La mayoría de primates madres dejan de ovular mientras amamantan un niño; una vez el niño es destetado, la madre se puede reproducir de nuevo.[26] Esto suele provocar un conflicto de deslletament con los niños que intentan continuar mamando.[26]

Los primates tienen un periodo juvenil más largo entre el deslletament y la madurez sexual que otros mamíferos de medida similar.[26] Durante el periodo juvenil, los primates son más susceptibles que los adultos a la predació y la inanición; durante este tiempo, adquieren experiencia al alimentarse y evitar los predadors.[26] Adquieren habilidades sociales y de combate, a menudo por medio de juegos.[26]

Los primates, especialmente las hembras, tienen una mayor longevidad que otros mamíferos de medida similar.[26]

Dieta y alimentación

Un còlob gueresa, una especie de còlob, se alimenta de hojas.

Los primates explotan una variedad de fuentes de alimento. La mayoría de primates incluyen fruta en su dieta para obtener glúcidos y lípidos fáciles de digerir como fuente de energía.[26] Aun así, necesitan otros alimentos, como por ejemplo hojas o insectos , para obtener aminoácidos, vitaminas y minerales . Muchos primates tienen especializaciones anatómicas que los permiten explotar alimentos concretos, como por ejemplo fruta, hojas, resina o insectos.[26] Por ejemplo, los folívors como por ejemplo los aluates, los còlobs y los lémures comadreja tienen un trato digestivo extendido que los permiten absorber nutrientes de hojas que pueden resultar difíciles de digerir.[26] Los titís, que se alimentan de resina, tienen dientes incisivos fuertes, que los permiten abrir la corteza de los árboles para llegar a la resina, y tienen zarpas en lugar de uñas, cosa que los permite cogerse a los árboles mientras se alimentan.[26] El ay-ay combina dientes parecidos a las de los roedores con un largo y delgado dedo del medio para llenar el mismo nicho ecológico que los pájaros carpinteros. Pica a los árboles para detectar larvas de insecto, mordisquea agujeros a la madera y inserta su alargado dicho del medio para sacar las larvas.[85] Algunas especies tienen especializaciones adicionales. Por ejemplo, el mangabei de mejillas grises tiene un espeso esmalte a los dientes, que le permite abrir frutos y entonces duros que los otros monos no pueden abrir.[26]

El papió helada es la única especie de primate que se alimenta principalmente de hierba.[86] Los tarsers son los únicos primates carnívoros, alimentándose exclusivamente de insectos, crustáceos, pequeños vertebrados y serpientes (incluyendo especies venenosas).[87] Los caputxins, por otro lado, pueden utilizar muchos tipos diferentes de comer, incluyendo frutos, hojas, flores, borrons, néctar, entonces, insectos y otros invertebrados, huevos de pájaro y pequeños vertebrados como por ejemplo pájaros, lagartijas, ardillas y murciélagos .[52] El chimpancé común tiene una dieta variada que incluye la predació otras especies de primate, como por ejemplo el còlob rojo.[70][71]

Hábitat y distribución

Macaco rhesus al Fuerte de Agria (India).

Los primates evolucionaron de animales arborícoles, y la mayoría de especies pasan gran parte de la vida a los árboles. Muchas especies de primates viven en selvas tropicales. Se ha demostrado que el número de especies de primates a las áreas tropicales está positivamente correlacionado con la cantidad de precipitaciones y el área de superficie de la selva.[88] Los primates representan entre un 25% y un 40% de los animales frugívoros (en pes) de las selvas tropicales, y tienen un papel ecológico importando dispersando las entonces de muchas especies de árboles.[89]

Algunos animales son parcialmente terrestres, como por ejemplo los papions y los mones rojas, y algunas especies son completamente terrestres, como por ejemplo el papió helada y los humanos. Los primates no humanos viven en una gran variedad de hábitats forestats de las latitudes tropicales de África, la India, el sudeste asiático y Sudamérica, incluyendo las selvas pluviales, los bosques de manglares , y los bosques de montana . Hay algunos ejemplos de primates no humanos que viven al exterior de los trópicos; el macaco del Japón, que vive en las montañas, habita al norte de Honshū , donde hay nieve ocho meses a en el año; la mona de Gibraltar vive a la cordillera del Atlas de Argelia y Marruecos. Los hábitats de los primates alcanzan una variedad de altitudes: el rinopitec dorado ha sido encontrado viviendo al Hengduan Shan, en altitudes de 4.700 metros,[90] el gorila de montaña se puede encontrar a 4.200 metros de altitud, atravesando las montañas Virunga,[91] y se ha encontrado el papió helada a elevaciones de hasta 5.000 metros en el macizo Etíope. A pesar de que a la mayoría de especies no los gusta el agua, algunas son buenas nadadoras y se encuentran cómodas en humedales y zonas acuosas, incluyendo lo nassut, el cercopitec de Brazza y el cercopitec de Allen, que ha desarrollado unas pequeñas membranas entre los dedos. Algunos primates, como lo macaco rhesus y los langurs, pueden explotar medios modificados por los humanos e incluso vivir en ciudades.[68][92]

Interacción con los humanos

Algunos han hipotetitzat que la supuesta relación estrechada las interacciones (a veces sexuales[93]) entre los humanos y los primates no humanos crean rutas por la transmisión de enfermedades zoonòtiques. Los virus como los herpesvírids (notablemente el herpesvirus B), los poxvírids, el sarampión, el ebola, la rabia , la enfermedad de Marburg y la hepatitis vírica se pueden transmitir a los humanos; en algunos casos los virus producen enfermedades potencialmente fatales tanto a los humanos como a los primates no humanos.[94]

Estatus legal y social

Sólo los humanos son reconocidos como personas y están protegidos por la ley, por la Declaración Universal de los Derechos Humanos de las Naciones Unidas.[b] El estatus legal de los primates no humanos (PNH), por otro lado, es objeto de un intenso debate, y hay organizaciones como por ejemplo el Proyecto Grande Simio (PGS, o GAP por sus siglas en inglés) que hacen campaña porque se otorgue a los primates al menos algunos derechos legales.[95] En junio del 2008, España aconteció el primer país del mundo al reconocer los derechos de algunos PNH cuando el comité ambiental interpartidista de su parlamento incitó el estado a cumplir las recomendaciones del PGS, que son que los chimpancés, los bonobos, los orangutánes y los gorilas no sean utilizados porla experimentación animal.[96][97]

Un hombre pidola dinero enseñando un primate exótico a los turistas.

Muchas especies son tenidas como animales de compañía por los humanos. El PGS estima que unos 3.000 PNH viven como animales de compañía exóticos en los Estados Unidos, mientras que la Humane Society of the United States da una cifra mucho más elevada, de unos 15.000.[98] La creciente clase mediana china ha incrementado la demanda de PNH como animales de compañía exóticos a los últimos años.[99] A pesar de que la importación de PNH como animales de compañía fue prohibida el 1975 en los Estados Unidos, todavía se hace contrabando a la frontera EE.UU.-México, con precios que van de 3.000$ por un mono hasta 30.000$ por un simio.[100]

Los primates son utilizados como organismos modelo en laboratorios y se los ha utilizado en misiones espaciales.[101] Sirven de animales de servicio por los humanos discapacitados. Se pueden adiestrar monos caputxins porque ayuden los humanos tetrapléjicos; su inteligencia, memoria y destreza manual hacen ayudantes ideales.[102]

La destreza manual de los caputxins es uno de los motivos por los cuales pueden ayudar los humanos tetrapléjicos.

Se tienen PNH en zoológicos de todo el mundo. Históricamente, los zoos han sido principalmente una forma de entretenimiento, pero más recientemente se han centrado en la conservación, la educación y la investigación. Hoy en día, muchos zoos tienen exhibiciones naturalistas y material educativo por el público; en los Estados Unidos, muchos participan al Species Survival Plan (SSP), desarrollado por la Asociación de Zoos y Acuarios (AZA), para maximizar la diversidad genética por medio de la cría en cautividad. Los zoos y otros paladins del bienestar animal suelen oponerse a la iniciativa de los grupos por los derechos de los animales y a la insistencia del PGS que todos los PNH sean puestos en libertad por dos razones principales. Primeramente los primates nacidos en cautividad carecen de los conocimientos y la experiencia necesarios para sobrevivir en estado salvaje si son liberados. Segonament, los zoos ofrecen un espacio vital por los primates y otros animales que en libertad están amenazados de extinción.

Papel en la investigación científica

Se utilizan miles de primates no humanos en todo el mundo en la investigación debido a su supuesto parecido psicológico y fisiológica con los humanos.[103][104] En particular, el cerebro y los ojos de los PNH son más similares a los de los humanos que los de cualquiera otro animal. Los PNH son utilizados habitualmente en ensayos preclínics, la neurociència , estudios de oftalmología y estudios de toxicidad. Los macacos rhesus son utilizados sovints, igual que otros macacos, los cercopitecs verdes, los chimpancés, los papions, las mones ardilla y los titís, tanto capturados de su hábitat natural como criados a propósito.[103][105] El 2005, el PGS informó que 1.280 de los 3.100 PNH que vivían en cautividad en los Estados Unidos eran utilizados por experimentos.[95] El 2004, la Unión Europea utilizó unos 10.000 PNH en este tipo de experimentos; el 2005, en Gran Bretaña se llevaron a cabo 4.652 experimentos sobre 3.115 PNH.[106] Los gobiernos de muchos países tienen unas reglas estrictas por la cura de los PNH tenidos en cautividad. En los Estados Unidos, las reglas federales regulan en detalle aspectos del alojamiento, la alimentación, el enriquecimiento y la cría de los PNH.[107] Grupos europeos como por ejemplo la Coalición Europea para la Abolición de los Experimentos con Animales tienen como objetivo la prohibición de utilizar PNH en experimentos como parte de la revisión por parte de la Unión Europea de su legislación sobre la investigación animal.[108]

Conservación

La Unión Internacional para la Conservación de la Natura (IUCN) lista más de un tercio de los primates como especies en peligro crítico o vulnerables. Las amenazas comunes por los primates incluyen la deforestación , la fragmentación forestal y el exterminio de monos (el resultado de las ràtzies de los cultivos por parte de los primates),[109] así como la caza de primates para utilizarlos como medicamentos, animales de compañía o alimento. La destrucción de bosques tropicales a gran escala es ampliamente considerada el proceso que más amenaza los primates.[110][111][112] Más del 90% de las especies de primates viven a los bosques tropicales.[111][113] La causa principal de la pérdida de bosques es la deforestació para hacer lugares a cultivos, a pesar de que la industria carpintera, la recolección de subsistencia de madera, la minera y la construcción de presas también contribuyen a la destrucción de los bosques.[113] A Indonesia se han deforestat grandes áreas de bosque de llanura para aumentar la producción de aceite de palma, y un análisis de imágenes por satélite concluyó que durante el 1998 y el 1999 se perdieron 1.000 orangutánes de Sumatra por años, sólo al ecosistema de Leuser.[114]
El orangután de Sumatra está en peligro crítico.

Los primates con una gran medida corporal (más de 5 kg) corren un mayor riesgo de extinción debido a su mayor rentabilidad por los cazadores furtivos, en comparación con los primates más pequeños.[113] Logran la madurez sexual más tarde que otros animales y tienen un periodo más largo entre partes. Por lo tanto, las poblaciones tienen menos tiempo de recuperación después de haber perdido miembros a la caza furtiva o el comercio de animales de compañía.[115] Los datos de algunas ciudades africanas muestran que la mitad de las proteínas consumidas en áreas urbanas proviene del comercio en bushmeat.[116] Primates amenazados como por ejemplo cercopitecs y los drils son cazados a una escalera que supera de largo los niveles sostenibles.[116] Esto se debe de a su medida corporal grande, facilidad de transporte y rentabilidad por animal.[116] Cómo que la agricultura invade los hábitats forestales, los primates se alimentan de los cultivos, provocando grandes pérdidas económicas a los granjeros.[117] Las ràtzies de los cultivos por parte de los primates da una impresión negativa de los primates, perjudicando los esfuerzos de conservación.[118]

Madagascar, que tiene cinco familias de primates endémicas, ha experimentado la extinción más grande del pasado reciente; desde que los humanos colonizaron la isla hace 1.500 años, al menos ocho clases y quince especies se han extinguido debido a la caza y la destrucción de hábitat.[4] Entre los primates que se extinguieron había Archaeoindris (un lémur más grande que un gorila macho adulto) y las familias de los paleopropitècids y arqueolemúrids .[4]

En Asia, el hinduismo, el budismo y el islam prohíben el consumo de carne de primate; aun así, los primates son cazados como alimento de todos modos[113] Algunas religiones tradicionales permiten el consumo de carne de primate.[119][120] El comercio de animales de compañía y la medicina tradicional también incrementan la demanda por la caza ilegal.[99][121][122] Lo macaco rhesus, un organismo modelo, fue protegido después de que la captura excesiva amenazara las poblaciones a la década del 1960; el programa fue tan eficaz que los macacos son actualmente considerados una plaga en todo su ámbito de distribución.[112]

El gorila del ríe Cross es una especie en peligro crítico.

En Centro y Sudamérica, la fragmentación forestal y la caza son los dos problemas principales por los primates. Actualmente, las grandes zonas boscosas son raras en América Central.[110][123] Esto aumenta la cantidad de bosque vulnerable a efectos de borde como por ejemplo la invasión de cultivos, niveles más bajos de humedad y un cambio en la vida vegetal.[124][125] La restricción de los movimientos resulta en una mayor cantidad de endogamia, que puede causar efectos deleteris que conducen a un cuello de botella poblacional, en que se pierde un porcentaje significativo de la población.[126][127]

Hay 21 primates en peligro crítico, ocho de los cuales han estado a la lista de los 25 primates más amenazados del mundo de la UICN desde en el año 2000: el sifaca sedós, el langur de François, el langur de ningún dorado, el rinopitec de patas grises, el rinopitec de Tonkin, Nomascus nasutus hainanus, el gorila del ríe Cross y el orangután de Sumatra.[128] Piliocolobus badius waldronae fue recientemente declarado extinguido cuando no se encontró ningún rastro de la subespecie entre el 1993 y el 1999.[129] Desde entonces, algunos cazadores han encontrado y muerto individuos, y el futuro de la subespecie parece difícil.[130]

Notas

  • a Los humanos habitan a todos los continentes si se incluyen las estaciones científicas y meteorológicas en la Antártida.
  • b Artículo 6: Todo el mundo y en todo lugar tiene derecho al reconocimiento de la propia personalidad jurídica..[131]

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