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Un murciélago a la pared de una cueva
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| Distribución de los murciélagos
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Los murciélagos (Chiroptera), en valenciano ratas penadas, también denominados en catalán murciélagos, ratapenades, ratapeneres, muriacs, muricecs, voliacs o quirópteros ,[2] son un orden de mamíferos. Con aproximadamente 1.100 especies,[3] los murciélagos representan aproximadamente un 20% de todas las especies de mamíferos, cosa que los convierte en el segundo orden más grande de esta clase por detrás de los roedores. Son los únicos mamíferos capaces de volar ,[4] se han extendido casi en todo el mundo y han ocupado una variedad de nichos ecológicos diferentes. Los murciélagos juegan un rol ecológico vital como polinizadores de flores , y también tienen un papel importante en la dispersión de entonces . Muchas plantas tropicales dependen completamente de los murciélagos. Los murciélagos tienen las patas anteriores transformadas en alas y algunos se guían y cazan por ecolocalització.[5] Los murciélagos pueden ser frugívoros, insectívoros o alimentarse de pájaros y otros pequeños vertebrados. Algunos, como los vampiros, beben sangre.
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Junto con los pájaros y los ya extintos pterosaures, los murciélagos son uno de los tres únicos grupos de animales vertebrados capaces de volar .[6] Para conseguirlo, han desarrollado una serie de disparos destinados a permitir el vol. Sacado del pulgar, todos los dedos están particularmente alargados, sosteniendo una fina membrana de piel, flexible y elástica, que garantiza el sostén. La membrana está formada por dos capas de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos sanguíneos y fibras musculares.[7]
La medida de los murciélagos varía entre el murciélago de nariz porcina, que mide 29-33 mm de largo, pesa dos gramos y es el mamífero más pequeño conocido;[8] y el zorro volador de las Filipinas, el murciélago más grande, que tiene una envergadura de 170 centímetros y puede lograr un peso de 1.200 gramos.[9] Otros murciélagos de gran medida son el zorro volador de ojeras, el zorro volador del India o el zorro volador de Livingston. A pesar de su nombre, los megaquiròpters no son siempre más grandes que los microquiròpters, puesto que algunas especies sólo miden seis centímetros de largo y son más pequeños que los microquiròpters grandes.
Los murciélagos pasan gran parte de la vida colgados al revés de ramas o de los techos de las cuevas donde viven. Las patas han experimentado una inversión de 180 ° en su posición en relación con las de los humanos, una adaptación para colgarse cabeza abajo. Cuando los murciélagos están colgados, su peso ejerce una tracción sobre los tendones que mantiene las zarpas en posición de enganchada. Esto los permite no gastar energía aunque permanezcan colgados durante mucho tiempo.[10] Otra adaptación que los permite permanecer cabeza abajo mucho tiempo es que, mientras que el resto de mamíferos tienen válvulas unidireccionales para evitar que la sangre fluya ninguno atrás sólo a las venas, los murciélagos también tienen este mecanismo a las arterias.[11]
La cabeza de los murciélagos difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de muchos murciélagos recuerda lo otros animales (como por ejemplo ratones), pero tienen estructuras especiales. Muchos tienen láminas nasales u otras estructuras a la cara, que sirven para emitir o potenciar los ultrasonidos. Las orejas, que en muchas especies son muy grandes, a menudo están dotadas de surcos o arrugas, además de un tragus, que es un lóbulo de piel que mejora la capacidad de ecolocalització. La idea que en los murciélagos el sentido de la vista está poco desarrollado debido a la importancia de la ecolocalització ha sido descartada por experimentos del comportamiento. Los microquiròpters tienen una visión dicromàtica en blanco y negro, mientras que los megaquiròpters ven en color.[12] Según las investigaciones más recientes, algunas especies también ven en luz UV, que es reflejada por ciertas flores, ayudando los murciélagos a encontrar néctar. Además, los murciélagos disponen de un sentido de magnetocepció.[13] En viajes largos, se orientan con las líneas del campo magnético terrestre, de manera similar a los pájaros migratorios y otros muchos animales. Aun así, no se conoce como funciona la magnetocepció en los murciélagos.
Los dientes de los microquiròpters se asemejan a las de los animales insectívoros. Están muy afiladas para penetrar el llevar exoesqueleto de los insectos o la piel de la fruta. En cambio, los dientes de los megaquiròpters están adaptadas para morder la piel dura de algunos frutos. Los murciélagos tienen generalmente entre 32 y 38 dientes, de las cuales están especialmente desarrolladas los dientes canines. La evolución de diferentes modas de alimentación ha hecho aparecer diferentes configuraciones dentales, y en este orden de mamíferos se conocen unas 50 fórmulas dentales diferentes. El vampiro común, con veinte dientes, es una de las especies de quiróptero con menos dientes.
Los murciélagos son uno de los ejemplos de la gran variedad de posibilidades de desarrollo que pueden tener las patas de los tetràpodes. Todos los dedos de las patas anteriores están especialmente alargados, excepto el pulgar; esto sirve para sostener una extensa y fina membrana de piel, flexible y elástica, que recibe el nombre de patagi y que es la que produce el sostén. El patagi está formado por una capa central de tejidos llenos de nervios, vasos sanguíneos y fibras musculares, recubierta a las dos bandas por capas de piel.[7] Lo patagi se divide en propatagi (la parte que va desde el cuello hasta el primer dedo), dactilopatagi (entre los dedos), plagiopatagi (entre el último dedo y las patas posteriores) y uropatagi (la parte anterior del cuerpo, entre las patas posteriores).
Los huesos de los dedos de los murciélagos son mucho más flexibles que los otros mamíferos. Una de las razones es que el cartílago de los dedos carece de calcio y otros minerales cerca de su extremo, cosa que los permite torcerse más sin romperse. El corte de sección de los huesos de los dedos también es allanado, en lugar de ser circular como en los humanos, cosa que los hace todavía más flexibles. La piel de las membranas alars es mucho más elástica y se puede estirar mucho más del que es habitual en los mamíferos.
Cómo que tienen alas mucho más delgadas que las de los pájaros, los murciélagos pueden maniobrar mucho más rápidamente y precisa que las aves. La superficie de las alas también está dotada de receptores sensibles al tacto en pequeños chichones denominados células de Merkel, presentes en la mayoría de mamíferos. Aun así, estas zonas sensibles son diferentes en los murciélagos, puesto que cada chichón tiene un pelo minúsculo en el centro,[14] cosa que lo hace todavía más sensible, y que permite al murciélago detectar y recoger información sobre el aire que fluye sobre sus alas. La membrana alar de las especies que utilizan las alas para cazar presas tiene un tipo adicional de célula receptora, que es sensible a la estirament de la membrana.[14] Estas células están concentradas a las partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala cuando los murciélagos los capturan.
Los murciélagos piscívors tienen un uropatagi poco desarrollado, para minimizar la resistencia aerodinámica y permitir la estabilidad del vuelo raso. Los murciélagos que comen insectos voladores tienen alas largas y apretones que los permiten volar además de 50 km/h. Cuando hay enormes concentraciones de insectos, a veces los quirópteros sólo tienen que volar con la boca abierta para coger las presas, de manera comparable a como los cetáceos se alimentan de krill . En cambio, los murciélagos que comen insectos situados a la corteza o las hojas de los árboles tienen unas alas de gran superficie que los permiten un vuelo lento y suave, dándolos agilidad para volar entre la vegetación densa.[15]
Las alas de los murciélagos sirven como protección cuando el animal está en reposo, y también como regulador térmico; aíslan el cuerpo del animal del ambiente exterior para conservar calor, pero también sirven para reducir la temperatura del animal cuando vuela.[7] Están dotadas de músculos potentes.
Aun así, no todos los murciélagos tienen el vuelo como modo de locomoción principal. Algunos murciélagos, como los mistacínids de Nueva Zelanda que incluso utilizan las alas para excavar,[16] también corren y andan.
El consenso científico es que los murciélagos evolucionaron a partir de antepasados planeadores. Aun así, la transición de planar a volar requiere una serie de adaptaciones.[17] Los animales planeadores tienen alas cortas, poco desarrolladas, con una baja relación de aspecto; y "surfegen" en una posición con la nariz hacia arriba, cosa que genera sostén pero que también provoca resistencia aerodinámica debido al aire que pasa por debajo las alas y los vértices que se forman a los extremos de las alas. Los animales voladores, en cambio, tienen alas mucho más largas y patadas, y cómo que el extremo del ala representa una proporción muy inferior de la superficie alar total, pueden generar mucho sostén con un mínimo de resistencia.
A medida que evolucionaban sus alas, los antepasados planeadores de los murciélagos se habrían encontrado con una relación sostén-resistencia decreciente, cosa que habrían compensado empezando a batir las alas. Junto con la posterior evolución de la ecolocalització, los murciélagos aprovecharon su capacidad de volar para conseguir más alimento y diversificarse.
A pesar de que los ojos de la mayoría de microquiròpters son pequeños y están poco desarrollados, con una baja agudeza visual, no es cierto que sean casi ciegos. Los murciélagos utilizan la vista como ayuda en la navegación, especialmente en distancias largas, a las cuales no llega la ecolocalització. Se ha descubierto que algunas especies incluso pueden detectar la luz ultravioleta.
La especie Anoura fistulata tiene la lengua más larga en relación a la medida corporal de todos los mamíferos. Esto la ayuda a pol·linitzar y alimentarse, puesto que la larga lengua estrechada puede llegar hasta el fondo de las flores. Cuando retracta la lengua, esta se enrolla dentro de la caja torácica.[18]
Los pulmones de los murciélagos son típicamente mamiferoides, y a diferencia de los pulmones de los pájaros, se ha teoritzat que esto los hace más propensos a romperse cuando se producen cambios repentinos en la presión del aire a la proximidad de aerogeneradores. Esto podría explicar su tasa de mortalidad aparentemente más alta en relación con estos mecanismos.[19]
Fichero:Yannick Dauby - Bates echolocation (CC by).ogg Los murciélagos utilizan el ecolocalització para orientarse, detectar obstáculos o encontrar presas. Se trata de un tipo de "sonar biológico". En los microquiròpters, este sentido es muy sofisticado, mientras que en los megaquiròpters no lo es tanto; estos últimos hacen chasquear la lengua alternativamente a un lado y el otro de la mandíbula, emitiendo sueños muy audibles por la oreja humana. Los megaquiròpters utilizan más el olfato y la vista para orientarse, puesto que la ecolocalització no los es muy útil. Los microquiròpters pueden dejar de emitir sueños cuando se encuentran a lugares familiares que conocen bien, quizás para evitar que los predadors los descubran.[20]
Los microquiròpters emiten ultrasonidos por medio de contracciones de la laringe. Estos sonidos pueden variar en frecuencia, ritmo, duración e intensidad. Son emitidos por la boca o la nariz y son amplificados por unas "láminas nasales". Cómo que estos ultrasonidos son muy potentes, cuando se emiten la oreja interna queda protegida por una bul·la timpánica para evitar que sea dañada.[20]
Además de escuchar sonidos externos, los murciélagos utilizan las orejas para sentir su propio eco. Las orejas de algunos grupos, como por ejemplo los rinolòfids, son muy móviles y pueden moverse independientemente el una de la otra, cosa que los permite una audición estereofónica y detectar el "relieve" de la imagen recibida. El ecolocalització proporciona información sobre la medida, la velocidad y la dirección de la presa.[20] El pabellón auricular de los quirópteros siendo todo esto, y está adaptado al tipo de vuelo de cada especie; cuanto más rápido quieren, más cortas son las orejas. El pabellón auricular de las dos especies de Mormoops es uno de los más sofisticados entre los mamíferos.[21]
Los diferentes murciélagos tienen frecuencias diferentes. Los humanos pueden sentir hasta 18 kHz, pero los murciélagos sienten hasta 120 kHz. Las frecuencias emitidas por los quirópteros pueden ser constantes (no cambian durante la duración de la señal) o moduladas (varían en menor o mayor medida durante la señal). Los gritos pueden acabarse repentinamente o gradualmente, según la especie. Los megadermàtids, fil·lostòmids, nictèrids y algunos vespertiliònids utilizan intensidades débiles, mientras que los Nyctalus tienen llamamientos muy potentes que se pueden sentir desde una distancia muy superior.[21]
En un ambiente abierto, los murciélagos emiten señales poco numerosas que sirven para orientarse y encontrar obstáculos o presas. En persecución, el ritmo de las señales aumenta significativamente, y en fase de ataque final puede ser de cuarenta impulsos por segundo.[21]
El murciélago pipistrel·la distingue alambres de 0,28 milímetros además de un metro de distancia, y cada día caza entre 500 y 1.200 moscas, que miden aproximadamente 3 mm de largo. Otras especies de murciélago como el murciélago de herradura mediterráneo también pueden encontrar un camino entre alambres de 0,05 mm. Los resultados de experimentos han demostrado que las señales recibidas por la oreja y procesados al cerebro permiten a los murciélagos distinguir objetivos diferentes separados por sólo un centímetro de distancia, incluso cuando cada objetivo tiene una medida completamente diferente.[21]
Los murciélagos viven en todo el mundo, excepto las regiones polares, las islas particularmente aisladas o el centro de los desiertos más extensos.[7] Junto con los roedores, los murciélagos son el único tàxon de euteris que colonizaron el continente australiano sin contribución de los humanos, y están representados por seis familias. Los murciélagos llegaron probablemente de Asia, y sólo están presentes al registre fósil desde hace tan poco como quince millones de años. A pesar de que el 7% de las especies de murciélagos del mundo viven en Australia, sólo hay dos géneros endémicos de murciélagos. Algunas especies no permanecen todo en el año en el mismo lugar, sino que migren. A pesar de que no suelen migrar distancias muy grandes, algunas especies hacen trayectos tan largos como el que separa el norte del Canadá de México .[22]
Los murciélagos han colonizado una gran variedad de hábitats. Viven en medios subterráneos, en grietas y fisuras de las paredes rocosas, entre el fullam, detrás la corteza de los árboles o dentro de sus cavidades. En cuanto a las construcciones humanas, los murciélagos también viven en sótanos, bodegas, puentes y construcciones militares.[7]
Algunas especies de murciélago viven en colonias. El vampiro común vive en pequeñas colonias con contactos frecuentes entre los diferentes miembros, que incluyen lamidas y empolainaments. Dentro de estos grupos, los animales que están emparentados tienen vínculos más estrechados. Esto repercute sobre la intensidad de los enfrentamientos; los machos de una misma familia, cuando se pelean, tienen cuidado de no hacerse daño. En cambio, los combates entre machos no emparentados pueden ser muy violentos y los oponentes pueden acabar malheridos.[23] Estas colonias están compuestas de hembras con sus crías, y algunos machos. El macho dominante puede llegar a copar el 80% de las copulaciones.[23]
La protección que ofrece el hecho de ser numerosos no es la única ventaja de formar colonias. El gregarisme ayuda a mantener la temperatura, evitando la pérdida de calor, y permite crear un microclima apto por el crecimiento de las crías. La reducción de las poblaciones de murciélagos en algunas zonas lo hace más difícil, de forma que los quirópteros buscan lugares más favorables como por ejemplo construcciones humanas.[24]
Todos los murciélagos que viven a latitudes superiores a 38 °N y 40 °S son insectívoros.[25] La gran cantidad de insectos hacen que sean un alimento abundante y diverso por los murciélagos. Cómo que salen por la noche, cuando los pájaros insectívoros están inactivos, los murciélagos no tienen competencia para cazar los muchos insectos que salen después de la puesta de sol. El 70% de las especies de quirópteros son insectívoras, y casi todas las familias de insectos pueden ser sus presas. Además de insectos, los murciélagos se comen otros tipos de artrópodos como por ejemplo arañas, crustáceos, escorpiones o escolopendres. Los murciélagos no cazan sus presas únicamente al aire, sino que a veces también las cazan en tierra.[25] Los ritos nupciales de algunos insectos representan una oportunidad fácil por los quirópteros.
Emitiendo sueños muy altos y, escuchando el eco (también conocido como sonar), los microquiròpters localizan las presas y otros objetos cercanos. Se trata del proceso de ecolocalització, una habilidad que comparten con los delfines y algunas ballenas. Hay dos grupos de polillas capaces de contrarrestar esta arma de los murciélagos: los àrctids producen señales ultrasónicas para advertir los murciélagos que están protegidos químicamente (aposematisme; antiguamente se creía que era una forma de interferencia de radar, pero esta teoría ha sido descartada), mientras que los noctúids tienen un órgano de oído denominado timpanal que responde a la señal entrante de los murciélagos haciendo que los músculos de vuelo de la polilla se contraguin erráticamente, provocando que la polilla ejecute maniobras de evasión al azar, como por ejemplo dejarse caer o ejecutar una pirueta que despiste el murciélago.[25]
Otros insectívoros, como el murciélago de herradura gordo, paran emboscadas a los insectos, esperándolos en un lugar fijo para lanzarse a la persecución. El falso vampiro australiano rodea la presa con las alas, atacante desde arriba, porque no pueda huir. Cuando caza vertebrados, los coge con los pies y se los endú a una rama, de manera similar a cómo lo hacen las aves de presa.[26]
Aproximadamente el 25% de las especies de los murciélagos son vegetarianas. Los murciélagos vegetarianos se reparten por las zonas tropicales y ecuatoriales del planeta.[27] Su dieta se puede componer de néctar , de fruta o, mucho más raramente, de hojas . El murciélago frugívoro pallós se alimenta de 34 géneros de frutos, diez géneros de flores y cuatro especies de hojas.[27] El murciélago frugívoro de cabeza de martillo se alimenta principalmente de zumos de fruta, a pesar de que complementa su dieta con carroña y pájaros.
Los murciélagos tienen un papel importante en la dispersión no sólo de entonces , sino también de pòl·len . El 5% de las especies de quirópteros son pol·linívores. Estas especies tienen una musculatura masticatòria y una mandíbula atrofiadas en comparación con el resto de murciélagos. Otras adaptaciones que tienen estos murciélagos son una nariz larga y puntat (que los permite introducirlo dentro de las flores con forma de cáliz), y una lengua larga y rasposa con la cual lamen rápidamente el néctar.[27] El olfato y el gusto están muy desarrollados en los murciélagos pol·linívors. Cómo en el caso de los insectos, las plantas que son pol·linitzades por murciélagos han coevolucionat con ellos. Algunas plantas tienen tallos resistentes para no romperse cuando se cogen los murciélagos, mientras que otros quirópteros son más delicados y toman el néctar en pleno vuelo, como los colibrins.[28]
Menos de un 1% de los murciélagos se alimentan de vertebrados . El falso vampiro australiano, por ejemplo, caza roedores, pájaros, anfibios, lagartijas e incluso otras murciélagos. También hay murciélagos piscívors; el murciélago pescador gordo se alimenta de pescados de agua dulce, mientras que el murciélago piscívor pesca pescados en aguas salabroses. Esta última especie tiene adaptaciones que le permiten beber agua salada,[29] y utiliza el sonar para detectar los pescados que están cerca de la superficie.[29]
A la hora de atraer una hembra, los anfibios machos más ruidosos suelen tener una ventaja. Aun así, se puede convertir en un problema mortal si hay un murciélago de labios orlats cerca, puesto que esta especie se guía por los sonidos de los anfibios machos para detectarlos y cazarlos.[29] De todos modos, la selección natural favorece los machos ruidosos, aunque sean cazados por los murciélagos, porque pueden reproducirse más y dejar más descendencia.
El falso vampiro llanós se alimenta de varios pequeños animales, pero también come otras especies de murciélago. Es bastante inteligente como para parar una trampa a los vampiros. Finge estar dormido, y cuando el vampiro se acerca a chuparle sangre, el falso vampiro lo atrapa con un movimiento rápido y se lo come.[26] Otras especies que también se alimentan de quirópteros son el murciélago de lanza gordo, el falso vampiro americano y el nicteri gordo.
Todo y la visión extendida de los murciélagos como animales hematòfags, en realidad sólo existen tres especies que se alimenten de sangre .
El vampiro común es la más conocida de ellas. Chupa la sangre de ganado , perros, sapos, mamíferos salvajes, tapirs, guanacos e incluso focas.[23] Mientras tanto, el vampiro escuat se alimenta de la sangre de los pájaros. El vampiro de alas blancas, la más rara de estas especies, también chupa la sangre de pájaros, y la mayoría de información que se tiene ha sido obtenida a partir de ejemplares encontrados en gallineros. Los problemas de salud que pueden provocar estos murciélagos no se deben de a la cantidad de sangre extraída, que sólo es de 15-20 ml,[23] sino al hecho que pueden transmitir enfermedades como por ejemplo la rabia .
Cuando se pone el solo, los vampiros salen en grupos de entre dos y seis animales. Para detectar las presas, utilizan el olfato y el ecolocalització, pero también la forma y el calor de las presas. Se acercan arrastrándose a su presa, y determinan la situación de las venas por medio de termosensors situados a la nariz.[30] Después de lamer la superficie para cubrirla de saliva anticoagulante, cogen un pliegue de piel y lo perforan, utilizando dos colmillos capaces de perforar incluso cuero. Entonces, chupan la sangre utilizando la lengua como una palleta. Cuando chupan una gran cantidad de sangre (en ocasiones superando su propio peso corporal[30]), a veces son incapaces de remontar el vuelo inmediatamente y se tienen que quedar un rato medio adormilados a lado de la presa. Cómo que la sangre está compuesta en gran parte de agua, no nutritiva, los vampiros orinan al poco de ingerir la sangre. Después de haber eliminado la parte acuosa de la sangre, el que queda es almacenado en un bolsillo gástrico que ocupa casi toda la cavidad abdominal.[30]
El vampiro común muere si se pasa dos días seguidos sin comer, de forma que los individuos que han encontrado una presa pueden dar un poco de sangre a los que no. Si otro día son ellos los que se quedan sin comer, un murciélago más afortunado los volverá el favor. Estos intercambios de sangre sólo se producen entre murciélagos emparentados.[30] El cambio de beber leche a beber sangre se produce a una edad temprana; los padres empiezan a acostumbrar las crías dándolos pequeñas cantidades de sangre. Aun así, las crías beben leche hasta los nuevo meses de edad. Una característica de los grupos de vampiros es que, si una madre muere, sus hijos serán adoptados por hembras de su familia.[30] Cuando los vampiros han encontrado una presa, los ejemplares más jóvenes anuncian su llegada levantando un brazo manteniendo el ala plegada, porque los adultos los hagan espacio.[30] Antiguamente, los vampiros comunes estaban limitados en Sudamérica, pero la expansión de la ganadería y la consiguiente disponibilidad de sangre vacuna los permeté extenderse hasta el norte de México, casi a la frontera con los Estados Unidos.[30]
El desarrollo embrionario es relativamente lento (3-6 meses). La duración de la gestación de los murciélagos puede variar según la disponibilidad de alimentos y el clima:[31]
Los vampiros pueden nacer a cualquier época de en el año.[31] Cuando la hembra diposa de menos leche o de peor calidad, las crías pueden morir rápidamente. El mal tiempo también las puede perjudicar. Así pues, algunas especies reparten los nacimientos a lo largo de en el año porque las malas circunstancias no afecten todas las crías.[32]
En general, las hembras tienen una única camada a en el año, y son vivíparas. En comparación con las musaranyes o los roedores, de medida similar, tienen pocas crías por camada. Los murciélagos suelen tener una única cría por año; el récord pertenece a una hembra de vespertilió que dio a luz cinco crías. A pesar de que las hembras pueden tener dos pares de pechos (y pares adicionales de "pechos falsos"), los nacimientos múltiples son excepcionales. A veces, el murciélago amarillo cobrizo y el murciélago amarillo cendrós pueden dar a luz cuatro crías. Algunos murciélagos europeos dan a luz gemelos, y en algunas especies uno de los dos gemelos puede ser abandonado por la madre si es demasiado débil.[32]
Los neonatos suelen permanecer al nido cuando no están siendo amamantadas, pero las crías pueden agarrarse al pelatge de la madre porque los transporte. Aun así, pronto acontecen demasiado grandes por eso. Los murciélagos suelen formar nidos comunes, con muchas hembras que dan a luz al mismo lugar (una cueva, un agujero en un árbol o una cavidad en un edificio). Las madres son capaces de encontrar sus hijos entre millones de crías. Las hembras son las únicas que cuidan las crías, y los machos no colaboran.
Los murciélagos que viven en las zonas templadas sufren en invierno, no sólo por el frío que los afecta sino también por la muerte de sus presas (principalmente insectos). La mayoría no emigran, de forma que duermen hasta la primavera. La hibernación es más larga cuanto más cerca estén del círculo polar (las más extremas duran hasta seis meses, mientras que las más suaves son cortas e intermitentes).[33]
Para reservar grasa, a finales del verano se ponen a cazar y comer en cantidades ingentes, acumulando hasta un 30% de grasa añadida, que queda almacenado a los hombros, el cuello y los flancos, donde forma chichones visibles de grasa. Cogen el máximo de grasa marrón porque después ya no podrán comer hasta la primavera. Si no acumulan suficientes reservas, morirán de hambre y de cansancio.[34]
Las funciones vitales se van retardando despacio en reacción a diferentes estímulos: el reloj interno de los murciélagos, la temperatura exterior o la disponibilidad de presas. El tiempo de actividad se va acortando y el sueño se va alargando. El comienzo de la hibernación suele coincidir con la caída de las hojas en otoño.[34] El metabolismo baja mucho, y el corazón late sólo diez veces por minuto, en contraste con las 600 ppm de las cazas estivales. El bajo metabolismo mantiene el organismo vivo y asegura las funciones vitales. La respiración acontece tan tenue que es imperceptible, y los murciélagos en hibernación pueden permanecer decenas de minutos sin respirar (1% de la respiración en fase de actividad). La temperatura corporal madriguera y se iguala con la temperatura ambiental (0-10 °C).[34]
Los 0 °C son uno un umbral crítico. Por debajo de esta temperatura, los quirópteros tienen que generar energía adicional para no morir congelados, pero gastan más grasa marrón. Si la temperatura cae demasiada o algo los perturba, se pueden despertar y buscar un lugar térmicamente más favorable.[34]
A la hora de elegir el lugar donde hibernarán, los murciélagos tienen en cuenta la humedad (para evitar que se los sequen las membranas alars) y la temperatura (que tiene que ser fría pero suave). A veces se meten en fisuras profundas, y a menudo se agrupan en grandes enjambres. La hibernación acaba entre marzo y mayo.[35]
En general, los murciélagos tienen pocos predadors naturales; algunas aves rapinyaires, mamíferos carnívoros, serpientes y lagartos de gran medida. En cambio, las especies introducidas por los humanos sí que pueden diezmar las poblaciones de murciélagos. Por ejemplo, debido a la introducción de la serpiente arborícola morena en Guam, entre el 1984 y el 1988, todas las crías de algunas especies de murciélago fueron devoradas antes de llegar a la adultez. Se produjo una cosa similar con la introducción de Lycodon aulicus capucinus enla isla Christmas.[36] El gato, otra especie introducida, es el predador más peligroso por los murciélagos. Algunos gatos se vuelven salvajes, se especializan en murciélagos y se dedican a cazar. Un gato puede exterminar una colonia fácilmente accesible y no muy grande en cuestión de días. Aun así, no se los suelen comer, quizás por su gusto o por las asperitats que tienen a los dedos y las alas. Algunos murciélagos, para defenderse, luchan o se hacen los muertos. Si no se los rompe ningún hueso, se suelen recuperar pronto. Otro animal de compañía que ha sido visto matando murciélagos es el perro. Aun así, no se ha observado ningún perro cazando un murciélago, de forma que lo más probable es que ya se los encuentren moribundos en el tierra.[37]
Los boids y los colúbrids también atacan murciélagos, particularmente a los trópicos. Su presa preferida son los zorros voladores que se cuelgan de las ramas. Las serpientes suben al árboles y cogen los murciélagos que descansan por sorpresa, sobre todo las crías. Cuando los ataques de los reptiles son repetidos, pueden diezmar poblaciones y dejarlas sin juveniles. Las serpientes que cazan murciélagos a las cuevas, en cambio, no parecen hacer una costumbre y sólo lo hacen esporádicamente. Algunos lagartos tropicales de gran medida también comen murciélagos.[38]
Macheiramphus alcinus es una ave rapaç que caza murciélagos, atacándolos cuando salen al crepúsculo. Los halcones mostatxut y peregrino , así como el xoriguer común, también cazan murciélagos. Aun así, el más grande peligro aviar por los quirópteros son las aves nocturnas, como las lechuzas y los búhos, que esperan al exterior de las cuevas que llegue el crepúsculo para atrapar los murciélagos que salen. Los búhos cortan las alas de los murciélagos antes de comérselos. Algunos pájaros han aprendido a seguir las costumbres de los murciélagos, atacándolos cuando estos últimos estando buscando insectos. Aun así, en la gran mayoría de casos los murciélagos sólo representan el 0,1-02% de las presas de las aves rapaces.[38]
Los carnívoros son oportunistas, y comen casi de todo. Los osos rentadors, las mofetes, los gatos salvajes y los mustèlids cazan murciélagos activamente, mientras que los toixons y los zorros sólo se comen crías que caen del techo de una caverna o que han aniuat imprudentemente a una altura demasiada baja. Aun así, los quirópteros son presas raras por estos animales. Algunos roedores, como el ratón de bosque, se alimentan ocasionalmente de murciélagos. Otros animales que comen murciélagos son las arañas migalomorfes, algunos pescados carnívoros y algunos anfibios grandes, como la rana bramadora.[37]
La subdivisión tradicional de los murciélagos vivientes los reparte en dos subórdenes con dieciocho familias.
Orden de los murciélagos (Chiroptera)
Icaronycteris, del Eoceno inferior de Wyoming , es la especie más antigua conocida de murciélago, con una antigüedad de unos 55 millones de años. Los primeros murciélagos que aparecen al registre fósil ya volaban y se alimentaban de insectos. Su morfología era extremamente similar al actual,[47] pero todavía no podían utilizar el ecolocalització, como lo demuestra la cóclea subdesarrollada de la especie Onychonycteris finneyi.[48] Se cree que los murciélagos evolucionaron a partir de pequeños mamíferos arborícoles que saltaban de un árbol al otro, desarrollando en primera instancia membranas por planar y finalmente alas.[49] Aun así, no se ha descubierto ningún fósil que represente un estadio intermig de esta evolución.[47] Los dos subórdenes de murciélagos, los megaquiròpters y microquiròpters , divergieron casi al principio mismo del Cenozoic.[39]
Durante el Oligocè, cuando la configuración de los continentes era diferente al actual, Sudamérica estaba aislada del resto de masas terrestres y el continente australiano se encontraba más en el sur que hoy en día. En esta situación geográfica, los murciélagos conocieron una expansión mucho más importante que otros grupos de mamíferos porque podían volar, cosa que los permeté llegar a lugares donde los otros mamíferos no podían. Hace 23 millones de años, colonizaron Indonesia y Australia .[47]
Al Pleistoceno, las temperaturas globales se desplomaron, creando vastos casquetes polares a ambos hemisferios. Los murciélagos que no migraren hacia latitudes más bajas murieron. La genética de poblaciones muestra que los murciélagos europeos se refugiaron a las penínsulas de Europa meridional (penínsulas Ibérica, Itálica y Balcánica ).[50]
Durante esta época, los murciélagos compartían cuevas con los humanos primitivos. Aun así, no se conoce casi nada de este encuentro entre especies; sólo se han encontrado pinturas rupestres de murciélagos en cuevas norteñas de Australia.[51][52]
Aristóteles no sabía si los murciélagos eran pájaros u otro tipo de animal. Tres siglos más tarde, Plini el Viejo los consideró pájaros, un error repetido hasta el siglo XVI por casi todos los naturalistas. Por Conrad Gesner, representaban una forma intermitja entre aves y mamíferos.[53] Wotton los clasificó como quadrúpedos. Finalmente, Linné los acabó clasificando como mamíferos en su celebríssima obra Systema Naturae, ordenándolos en un tronco común con los primates y el hombres. Poco después, Daubenton ya había descrito cinco de las especies de murciélago que habitan en Europa.[54]
En las primeras obras, las leyendas se mezclaban con la ciencia, y estaban llenas de inexactitudes. Buffon ya descubrió la hibernación de los murciélagos, y durante su exploración de cuevas se encontró con cavernas llenas de guano (estiércoles) de quirópteros. Observando que a los excrementos había restos de moscas y mariposas , Buffon empezó a conocer la dieta de los murciélagos europeos.[55]
A principios del siglo XIX, ya era bastante aceptado que los murciélagos formaban un orden distinto. Los naturalistas europeos recibían ejemplares de todo el mundo, enviados por pioneros de la edad de la exploración. Muchos ejemplares llegaban de países exóticos, y no se conocía ni la distribución ni el comportamiento. A menudo, los naturalistas recibían ejemplares sin ninguna indicación de su origen.[55]
| Año | Especies descritas |
|---|---|
| 1758 | 7 |
| 1769 | 13 |
| 1808 | 14 |
| 1820 | 95 |
| 1849 | 143 |
| 1878 | 401 |
A finales del siglo XIX ya se empezó a conocer en detalle el comportamiento de los murciélagos. Se estudiaba la hibernación y el despertar de los quirópteros (Brehm), o la forma de sus alas (Blasius).[56] Además del trabajo de campo, se llevaban a cabo investigaciones al laboratorio, con murciélagos en jaulas alimentados con gusanos de la harina y moscas . Así, se descubrieron detalles sobre el aparellament y el parto, así como la ovulación diferida.[57]
Con la llegada del siglo XX, se empezó a utilizar la técnica de la anellatge para estudiar los quirópteros. El auge de la espeleología también permeté conocer mejor los murciélagos cavernícoles, pero también implicó una perturbacióndel hábitat de los quirópteros.[58] Algunas de las técnicas desarrolladas al siglo XX eran muy crueles; se cogían animales que estaban hibernando (despertándolos en el proceso), se los estudiaba, y entonces se los volvía a soltar al frío, donde morían. Los capturadors de quirópteros también solían ataquinar-ne demasiado en muy poco espacio, provocando que murieran ahogados o que se hicieran daño intentando huir. La inexperiència de algunos capturadors causaba fracturas del antebrazo o de los dedos de los murciélagos. Por todo esto, algunas campañas de captura y estudio causaron decenas de miles de muertos de murciélagos y la pérdida de colonias enteras. A principios de la década del 1960, algunos biólogos empezaron a oponerse a esta metodología.[59]
Los primeros naturalistas no podían comprender que los murciélagos "vegessin" a la oscuridad. Sospechando que se trataba de un sentido diferente a la vista, algunos naturalistas sacaban los ojos a los murciélagos y los soltaban en cámaras oscuras con muchos obstáculos, pero los animales no topaban. Aun así, cuando los lesionaban los conductos auditivos o se los tapaban con cera, los murciélagos perdían la percepción. En el siglo XVIII, Spallanzani y Jurine empezaron a investigar este fenómeno al laboratorio. Cuvier hipotetitzava que las membranas auriculares y alars eran muy sensibles, y detectaban cambios en el aire. Boitard creía que esta percepción estaba relacionada con el oído. Allen sospechaba que el tragus, un lóbulo de piel situado ante el pabellón auricular de los murciélagos, captaba señales de regreso, igual que el sonar.[60]
El 1939, en el Harvard Medical School Laboratory, Griffin y Galambos llevaron a cabo experimentos para confirmar que los murciélagos utilizan el ecolocalització. Trabajando con murciélagos morenos gordos, descubrieron su capacidad de enviar y recibir ultrasonidos de hasta 50 kHz.[61] El 1940 presentaron su descubrimiento.
Los murciélagos pueden resultar útiles como agentes de control biológico, reduciendo o limitando el crecimiento de las poblaciones de insectos u otros artrópodos que de lo contrario acontecerían una plaga. De este modo, los murciélagos protegen indirectamente los humanos y otros animales de enfermedades transmitidas por insectos, y evitan que un crecimiento descontrolat de los insectos ponga en peligro las cosechas vegetales. A pesar de que no encontró pruebas que contribuyan de manera decisiva al control de plagas, un estudio de la Universidad de Cornell recomendó a los agricultores que intenten aumentar las poblaciones locales de murciélagos y golondrinas entre mayo y julio, que es cuando más efecto pueden tener sobre las poblaciones de insectos.[62] Otro estudio publicado el 2008 a la revista Science reveló que los murciélagos eran más eficientes que los pájaros en tareas de control biológico: las plantas a las cuales no se dejaba acceder los pájaros tenían un 65% más de artrópodos que las plantes control, mientras que las plantas a las cuales no se dejaba acceder los murciélagos tenían un 153% más. Según este estudio, los murciélagos también protegen en cierta medida las plantas de los animales herbívoros.[63]
Los murciélagos pol·linívors y frugívoros también son beneficiosos por un gran número de plantas, puesto que los ayudan a pol·linitzar-se y a esparcir sus semillas. En este último caso, los murciélagos se comen el fruto de una planta, junto con su semilla. Más tarde, los animales excretan esta semilla en otro lugar, contribuyendo así a hacer que la planta se extienda a nuevos lugares.
Los murciélagos que son considerados perjudiciales por los humanos son casi siempre vectores de enfermedades. Son reservoris naturales o vectores de un gran número de patógenos zoonòtics,[64] incluyendo la rabia ,[65] el síndrome respiratorio agudo grave (SARS),[66] henipavirus[67] y posiblemente el virus de Ebola.[68] Su gran movilidad, su amplia distribución y su comportamiento social (nidos comunes, estructura social de fisión-fusión) hacen de los murciélagos huéspedes y vectores de enfermedades. Muchas especies también parecen tener una elevada tolerancia a los patógenos que traen y a menudo no desarrollan la enfermedad.
Sólo un 0,5% de los murciélagos traen la rabia. Los que la traen pueden moverse de manera torpe, estar desorientados o ser incapaces de volar, cosa que hace que sea más probable que se encuentre con humanos. A pesar de que no hay que tener un miedo irracional de los murciélagos, hay que evitar tocarlos o tenerlos al lugar donde se vive, como con cualquier animal salvaje. Si se descubre un murciélago en casa cerca de un niño, una persona con problemas mentales, una persona intoxicada, una persona dorment o un animal de compañía, la persona o el animal de compañía concernido tiene que recibir atención médica inmediata por la rabia. Los murciélagos tienen dientes muy pequeños y pueden morder una persona dorment sin que esta se dé cuenta. Hay indicios que es posible que el virus de la rabia de los murciélagos infecte víctimas por transmisión aérea, sin contacto físico directo con el murciélago.[69]
Mucha gente monta jócs por murciélagos, igual que mucha gente monta nials para atraer pájaros. Las razones para hacer esto varían, pero se centran mayoritariamente en el hecho que los murciélagos son los principales insectívoros nocturnos en la mayoría de ecosistemas, si no todos. Se pueden construir jócs por murciélagos empezando desde cero, a partir de kits, o se pueden comprar ya hechos. Muchos lugares web ofrecen planos para construir jócs por murciélagos, así como consejos para diseñarlos.[70] Algunas asociaciones conservacionistas regalan jócs por murciélagos a los aficionados a los murciélagos de todo el mundo.
Un jóc por murciélagos construido el 1991 en el campus de la Universidad de Florida, junto al Lago Alice de Gainesville, tiene una población de más de 100.000 molòssids.[71]
En Gran Bretaña, fortificaciones de la Segunda Guerra Mundial han sido reconvertidas en jócs por murciélagos. Los refugios que están muy excavados y que tienen paredes gruesas son naturalmente húmedos y ofrecen el ambiente térmicamente estable que necesitan los murciélagos, que de lo contrario hibernarían en cavernas. Con unas pocas modificaciones menores, los refugios aptos pueden ser convertidos en cuevas artificiales por los murciélagos.[72][73]
El uso extendido de insecticidas representa una amenaza por los murciélagos insectívoros. Además de matar grandes cantidades de insectos, que son su alimento, los plaguicides pueden causar el envenenamiento indirecto de los murciélagos cuando se comen tomadas intoxicadas.[74] En el mundo desarrollado ya no se utilizan tanto los insecticidas, pero en el mundo en desarrollo todavía tienen un uso muy extendido; la carencia de regulación implica a menudo que se utilizan insecticidas muy tóxicos.[29]
Otra amenaza por los murciélagos es la destrucción de las cavernas donde viven. A veces se dinamiten cuevas que son consideradas peligrosas por los humanos, puesto que hay riesgo de derrumbe. En otras ocasiones, simplemente se tapan las entradas a las cuevas, cosa que implica que los murciélagos ya no pueden entrar ni salir. Todo esto es una forma de destrucción del hábitat de los murciélagos, que representa un peligro por su existencia.[29]
Algunas especies son perseguidas por los humanos, o bien porque se alimentan de cultivos, o bien porque son vectores de enfermedades. Esto hace que se maten murciélagos por medio de explosivos o de verins.[29] Otra actividad humana, la recolección del guano de los murciélagos, es un problema por los animales, puesto que perturba sus lugares de reposo. A todo esto hay que añadir la muerte de murciélagos atropellados por coches, camiones o trenes, una mortalidad que cuesta de poner en cifras pero que probablemente es elevada.[29]
A pesar de que los aerogeneradores producen una energía limpia y renovable , pueden causar daños a animales voladores como los murciélagos. En la oscuridad, los murciélagos confunden los aerogeneradores con árboles y son heridos o muertos por las aspas, o quedan atrapados a los vértices de aire generados por la rotación de las aspas.[75] Este problema es agravado por el hecho que muchos murciélagos cazan a la misma altura a la cual se encuentran las aspas.
Los murciélagos también están amenazados por fenómenos climáticos extremos, como por ejemplo ciclones o tifones. Por ejemplo, el zorro volador de la isla Rodríguez estaba considerada amenazada, con una población de sólo 170 individuos. El paso de un ciclón que mató la mitad redujo todavía más las posibilidades de supervivencia, y ahora la UICN la lista como "en peligro crítico". Además de los daños directos, los ciclones también perjudican los murciélagos caro destruyen las fuentes de alimento y los refugios contra los predadors. Este tipo de fenómeno es especialmente peligroso a las islas pequeñas, donde cuesta más encontrar protección.[76]
En la China, los murciélagos son el símbolo de la felicidad y el provecho. Esto se refleja en la palabra china fu, que significa a la vez "felicitado" y "murciélago". Los quirópteros son utilizados a menudo, en grupos de cinco (wu fu), como un bordado a la ropa o como un talismán redondo. Estos cinco murciélagos representan una larga vida, riqueza, salud y una muerte dulce. En la América Central, se han encontrado representaciones de una divinidad murciélago de los maies en columnas de piedra y recipientes de tierra de unos 2.000 años de antigüedad. Esta deidad tenía ninguno de murciélago y alas extendidas, y también aparece en los pictogramas de este pueblo. En la isla africana de Pemba , una criatura mitológica llamada Popobawa enfada desde hace mucho tiempo la población de la isla.
En Europa, los murciélagos han sido vistos de manera predominantemente negativa desde la antigüedad. Así, a sus Metamorfosis Ovidi explica que las hijas del rey de Beocia fueran convertidas en murciélagos como castigo, porque se habían quedado a trabajar al telar y contarse fábulas mitológicas, en lugar de participar a las festividades en honor de Baco . La Biblia también asigna características negativas a los murciélagos, incluyéndolos entre los animales impuros y relacionándolos con los falsos ídolos. El romano Davi Basili escribió que los murciélagos tienen un parentesc de sangre con el diablo.[77]
Los demonios y las criaturas diabólicas (incluso el mismo Satanás) a menudo son representados en las artes visuales con alas de murciélago, que los diferencian de los ángeles.
Al célebre grabado de Albrecht Durero Melancolia Y aparece una criatura similar a un murciélago que aguanta el texto "Melencolia". Al barroco, los murciélagos son uno de los atributos del Anticrist. El pintor español Francisco de Goya utilizó los murciélagos, junto con los búhos, como símbolo de amenaza. Una antigua superstición dice que a los quirópteros los gusta envolverse a los cabellos de las mujeres. Esta creencia se originó probablemente de la creencia cristiana que los cabellos de las mujeres atraen los demonios (por este motivo, muchas culturas dicen que las mujeres tienen que cubrirse los cabellos).[78] Los indígenas de México todavía consideran que los vampiros son brujas que chupan la sangre de la persona dorment.
Los murciélagos también están asociados con el alma, y por lo tanto con la muerte; en algunas representaciones del siglo XIV, el alma abandona el cuerpo después de la muerte elevándose en forma de murciélago. Las leyendas europeas sobre vampiros también podrían tener sus orígenes en esta asociación, puesto que se remontan a mucho antes que se conocieran los auténticos vampiros de América. Este mito de los vampiros ha perdurado hasta hoy en día a la cultura popular y se refleja sobre todo a la imaginación de los escritores y directores de cine. Figuras como el Conde Dràcula o El pequeño vampiro quieren en forma de murciélagos durante la noche, a la busca de víctimas. Películas como El baile de los vampiros también utilizan esta temática. La vida nocturna de los murciélago también inspiró la creación del personaje de cómico y héroe de películas Batman, un superhéroe que se disfraza de murciélago para salir a cazar criminales durante la noche.
Es muy raro que los quirópteros sean vistos de manera positiva a la cultura occidental. El hecho que se ayudan los unos a los otros es interpretado como un acto de amor al próximo. A su obra Iconologia, Cesare Ripa sitúa el murciélago como personificación de la ignorancia, puesto que es un animal que permanece a la oscuridad en lugar de acercarse a la luz de la verdad.
Enla heráldica de los Países Catalanes, el murciélago te una cierta relevància como símbolo. La leyenda dice que fue popularizado por el rey Jaume Y el Conquistador y que conmemora un murciélago que evitó una derrota de la Corona de Aragón y permeté la conquista de Valencia.
En el País Valenciano, el murciélago es uno de los emblemas de la ciudad de Valencia y se encuentra coronando el escudo de esta ciudad, así como el escudo del Valencia Club de Fútbol.
En el Principado, el murciélago también forma parte de los elementos heráldicos de los antiguos emblemas de la ciudad de Barcelona . Este animal se puede ver en escudos antiguos de la ciudad encima de una corona. Un pequeño murciélago negro se encuentra coronando el primer escudo del FC Barcelona.
A la heráldica municipal de la Franja de Poniendo el murciélago aparece al escudo de la ciudad de Fraga bajo la corona.
Fuera de los Países Catalanes el rat penado se encuentra como símbolo a los escudos de Albacete y de Montchauvet (Francia).
Hay muchos municipios de los Países Catalanes que también hacen uso de este animal como símbolo heráldico. Hay teoríes que dicen que la vibra de la cumbre real de Pere el Ceremonioso se llegó a identificar con un murciélago y tomó también la forma.
Lo Rat Penado es una asociación cultural que lleva el nombre de este animal. Fue fundada el 1878 por iniciativa de Constantí Llombart, Teodor Llorente y Fèlix Pizcueta, con la intención de defender la cultura y lengua valencianas e impulsar un movimiento parecido al de la Renaixença al País Valenciano. Durante la Segunda República Española patín fuertes convulsiones internas de cariz político. Después de la guerra civil española restó en manso de valencianos partidarios del régimen franquista.[79][80] [81]
Lo Rat Penado. Periódich Lliterari Quincenal fue un diario literario quincenal publicado los años 1884 y 1885. Estaba redactado por escritores del País Valenciano, de Mallorca y del Principado. Su director fue Constantí Llombart y tenía como objetivo enseñar los valencianos à estimar ses cosas, empezando para estudiar sano nativa lengua, sano lliteratura y sano historia, ses leyes, ses costumbres y tradiciones; y acabando para dar à todo lo suyo, como los catalanes saben ferho, todo lo valor, importancia o mérito que en sí tenga.[82]
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