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Arqueobacteri

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Arqueobacteris
Registro fósil: Paleoarqueà – actualidad
Halobacteria spp. soca NRC-1, cada cèl·lula té una longitud d'uns 5 μm.
Halobacteria spp. soca NRC-1, cada célula tiene una longitud de unos 5 μm.
Clasificación científica
Superdomini: Neomura
Dominio: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Fílums
Sinónimos
  • Archaebacteria
  • Metabacteria
  • Mendosicutes

Los arqueobacteris (Archaea) son un grupo de microorganismos unicelulares. El término arxibacteri es una denominación desestimada. Los arqueobacteris, como los eubacteris, son procariontes que carecen de núcleo celular o cualquiera otro orgánulo dentro de las células. En el pasado, se los consideró un grupo inusual de bacterias, pero cómo que tienen una historia evolutiva independiente y presentan muchas diferencias en su bioquímica respecto al resto de formas de vida, actualmente se los clasifica como un dominio distinto en el sistema de tres dominios. En este sistema, presentado por Carl Woese, las tres ramas evolutivas principales son los arqueobacteris, las bacterias y los eucariontes. Los arqueobacteris están subdivididos en cuatro fílums, de los cuales dos, los crenarqueots y los euriarqueots, son estudiados más intensivamente. La clasificación de los arqueobacteris permanece dificultosa, puesto que la inmensa mayoría de estos organismos no han sido nunca estudiados al laboratorio y sólo se los ha detectado por medio del análisis de sus ácidos nucleicos en muestras del medio ambiente.

En general, los arqueobacteris y bacterias son bastante parecidas en forma y en medida, a pesar de que algunos arqueobacteris tienen formas muy inusuales, como por ejemplo las células planas y cuadradas de Haloquadra walsbyi. A pesar de este parecido visual con las bacterias, los arqueobateris tienen nada y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los eucariontes; notablemente, las enzimas implicadas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de los arqueobacteris son únicos, como por ejemplo los éter lípidos de sus membranas celulares. Los arqueobacteris explotan una variedad de recursos mucho más grandes que los eucariontes; desde compuestos orgánicos familiares como por ejemplo los azúcares, hasta el uso de amoníaco, iones de metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Los arqueobacteris tolerantes de la sal (los halobacteris) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueobacteris fijan carbono; aun así, a diferencia de las plantas y los cianobacteris, no se conoce ninguna especie de arqueobacteri que sea capaz de ambas cosas. Los arqueobacteris se reproducen asexualment y se dividen por fisión binaria, fragmentación o gemación; a diferencia de las bacterias y los eucariontes, no se conoce ninguna especie de arqueobacteri que forme esporas.

Originalmente, los arqueobacteris eran vistos como extremòfils que vivían en ambientes severos, como por ejemplo aguas termales y lagos salados, pero posteriormente se los ha observado en una gran variedad de hábitats, como por ejemplo suelos, océanos y humedales . Los arqueobacteris son especialmente numerosos a los océanos, y los que se encuentran al plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Estos procariontes son actualmente considerados una parte importante de la vida a la Tierra y podrían jugar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros de patógenos o parásitos arquobacterians, pero suelen ser mutualistas o comensales . son ejemplos los arqueobacteris metanògens que viven al intestino de los humanos y los rumiantes, donde están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Los arqueobacteris tienen su importancia en la tecnología; hay metanògens que son utilizados para producir biogàs y como parte del proceso de depuración, y las enzimas de arqueobacteris extremòfils capaces de resistir a temperaturas elevadas y solventes orgánicos son explotados en la biotecnología.

Mesa de contenidos

Clasificación

Un nuevo dominio

Artículo principal: Dominio taxonòmic

A principios del siglo XX, los procariontes eran considerados un único grupo de organismos y clasificados según su bioquímica, morfología y metabolismo . Por ejemplo, los microbiòlegs intentaban clasificar los microorganismos según la estructura de su pared celular, su forma, y las sustancias que consumen.[1] Aun así, el 1965 se propuso un nuevo sistema,[2] utilizando las secuencias genéticas de estos organismos para averiguar qué procariontes están realmente relacionados entre ellos. Este método, conocido como filogènia, es el método principal utilizado actualmente.

Los arqueobacteris fueron descubiertos por primera vez en ambientes extremos, como por ejemplo aguas termales volcánicas.

Los arqueobacteris fueron clasificados por primera vez como un grupo separado de procariontes el 1977 por Carl Woese y George E. Fox en árboles filogenéticos basados en las secuencias de genes de ARN ribosòmic (ARNr).[3] Estos dos grupos serían originalmente denominados arqueobacteris y eubaceris y tratados como reinos o subreinos, que Woese y Fox denominaron "reinos originales". Woese argumentó que este gup de procariontes es un tipo de vida fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferencia, estos dos dominios serían posteriormente llamados Archaea y Eubacteria .[4] El nombre científico Archaea proviene del griego antiguo ἀρχαῖα, que quiere decir "los antiguos".[5] El término "arqueobacteri" proviene de la combinación de esta raíz y del término griego baktērion, que significa "pequeño bastón".

Originalmente, sólo se clasificaron los metanògens en este nuevo dominio, y los arqueobacteris eran considerados extremòfils que sólo viven en hábitats como por ejemplo aguas termales y lagos salados. A finales del siglo XX, los microbiòlegs de dieron cuenta que los arqueobacteris son un grupo de organismos grande y diverso ampliamente distribuidos a la natura, y que son comunes en hábitats mucho menos extremos, como por ejemplo suelos y océanos.[6] Esta nueva presa de conciencia de la importancia y la omnipresència vino del uso de la reacción en cadena de la polimerasa para detectar procariontes en muestras de agua o suelo a partir únicamente de sus ácidos nucleicos. Esto permite detectar e identificar organismos que no pueden ser cultivados al laboratorio, que suele ser difícil.[7][8]

Clasificación actual

Artículo principal: Clasificación científica y Sistemática.

La clasificación de los arqueobacteris, y de los procariontes en general, es un campo en constante movimiento y controvertido. Los sistemas actuales de clasificación intentan organizar los arqueobacteris en grupos de organismos que comparten disparos estructurales y antepasados comunes.[9] Estas clasificaciones se basan significativamente en el uso de secuencias de genes de ARN ribosòmic para revelar las relaciones entre los organismos (filogenética molecular).[10] La mayoría de especies de arqueobacteris cultivables y muy investigadas son miembros de dos fílums principales, los euriarqueots y crenarqueots . Se han propuesto temptativament otros grupos. Por ejemplo, a la peculiar especie Nanoarchaeum equitans, que fue descubierta el 2003, se le ha atribuido su propio fílum, el de los nanoarqueots.[11] También se ha propuesto el nuevo fílum de los korarqueots, que contiene un número reducido de inusuales especies termòfiles que comparten sacados de los dos fílums principales, pero que son más cercanas a los crenarqueots.[12][13] Otras especies de arqueobacteris recientemente descubiertas sólo tienen una relación distante con cualquier de estos grupos, como por ejemplo los nanoorganismes arquobacterians acidòfils de Richmond Mino (ARMAN), que fueron descubiertos el 2006.[14]

Los ARMAN son un nuevo grupo de arqueobacteris descubierto recientemente en drenaje minero ácido.

La clasificación de los arqueobacteris en especies también es controvertida. En biología, una especie es un grupo de organismos relacionados. Una definición popular de especie entre los animales es un conjunto de organismos que pueden reproducirse entre ellos y que están reproductivament aislados de otro grupos de organismos (es decir, no pueden reproducirse con otras especies).[15] Aun así, los esfuerzos para clasificar los procariontes tales como los arqueobacteris en especies se complican por el hecho que son asexuales y que presentan un alto nivel de transferencia horizontal de genes entre linajes. Este tema es controvertido; por ejemplo, algunos datos sugieren que en arqueobacteris como por ejemplo Ferroplasma, se pueden agrupar células individuales en poblaciones de genoma muy similar y que raramente transfieren nada a grupos más divergentes de células.[16] Algunos argumentan que estos grupos de células son análogos a especies. Por otro lado, estudios de Halorubrum descubrieron un intercambio genético significativo entre estas poblaciones.[17] Estos resultados han traído a pensar que clasificar estos grupos de organismos como especies tendría poco sentido práctico.[18]

El conocimiento actual sobre la diversidad de los arqueobacteris es fragmentario, y no se puede estimar con ningún tipo de precisión el número total de especies de arqueobacteris.[10] Incluso las estimaciones del número total de fílums arquobacterians varían entre 18 y 23, de los cuales sólo ocho tienen representantes que se han cultivado y estudiado directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos son conocidos únicamente a partir de una sola secuencia de ARNr, cosa que indica que la diversidad de estos organismos permanece completamente desconocida.[19] El problema de como estudiar y clasificar microbios no cultivados también se da en las bacterias.[20]

Origen y evolución

Artículo principal: Línea temporal de la evolución

Los arqueobacteris son una forma de vida muy antigua. Se han datado fósiles probables de estas células de hace casi 3.500 millones de años,[21] y se han detectado restos de lípidos que podrían ser arquobacterians o eucariontes en esquistos de hace 2.700 millones de años.[22] Cómo que la mayoría de procariontes no tienen una morfología característica, la forma de los fósiles no sirve para identificarlos como arqueobacteris. En cambio, fósiles químicos, en forma de los lípidos únicos de los arqueobacteris, ofrecen más información puesto que estos compuestos no aparecen en otros grupos de organismos.[23] Estos lípidos han sido detectados en rocas que datan del Precambrià. Los restos más antiguos conocidas de estos lípidos de isoprè datan del cinturón de Isua, al oeste de Grenlàndia , que incluyen sedimentos formados hace 3.800 millones de años que son los más antiguos del mundo.[24] El origen de los arqueobacteris parece extremamente remoto en el tiempo, y el linaje arqueobacterià podría ser lo más antiguo de la Tierra.[25]

Este árbol filogenético muestra la relación entre los arqueobacteris y el resto de formas de vida. Los eucariontes están en rojo, los arqueobacteris en verde y los eubacteris en moratón. Adaptado de Ciccarelli et. al.[26]

Woese argumentó que las bacterias, arqueobacteris y eucariontes representan cada uno un linaje evolutivo distinto que divergió hace muchos millones de años de una colonia ancestral de organismos.[27][28] Aun así, algunos biólogos han argumentado que los arqueobacteris y eucariontes surgieron de un grupo de bacterias.[29] Thomas Cavalier-Smith propuso el clade de los neomurs para representar esta teoría. Neomura quiere decir "paredes nuevas" y se refiere a la teoría que los arqueobacteris y los eucariontes habrían derivado de bacterias que (entre otras adaptaciones) habían sustituido las paredes de peptidoglicà por otras glicoproteínas. Es posible que el último antepasado común de las bacterias y los arqueobacteris fuera un termòfil, cosa que presenta la posibilidad que las temperaturas bajas sean "ambientes extremos" por los arqueobacteris, y que los organismos que viven en ambientes más fríos aparecieran más tarde en la historia de la vida a la Tierra.[30] Cómo que los arqueobacteris y las bacterias no están relacionados más estrechamente los unos con los otros que con los eucariontes, se ha argumentado que el término "procarionte" no tiene un sentido evolutivo auténtico y que habría que descartarlo completamente.[31]

La relación entre arqueobacteris y eucariontes permanece un problema importante. Aparte de los parecidos en la estructura y las funciones celulares que se discuten más abajo, muchos árboles genéticos agrupan los dos clades. Algunas de los primeros análisis incluso sugerían que la relación entre los eucariontes y el fílum arqueobacterià de los euriarqueots es más cercana que la relación entre los euriarqueots y los crenarqueots.[32] Aun así, actualmente es considera más verosímil que el antepasado de los eucariontes divergiera bastante pronto de los arqueobacteris.[33][34] Los descubrimiento de genes similares a los de los arqueobacteris en algunos grupos de bacterias, como por ejemplo Thermotoga maritima, hace que estas relaciones sean difíciles de determinar, puesto que ha tenido lugar una transferencia horizontal de genes.[35] Algunos han sugerido que los eucariontes surgieron de la fusión de un arqueobacteri y una bacteria, que acontecieron el núcleo y el citoplasma; esto explica varios parecidos genéticos pero presenta dificultades a la hora de explicar la estructura celular.[36]

Morfología

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La medida de las células procariontes en comparación con otras células y biomolècules.

La medida de los arqueobacteris varía entre 0,1 micrómetros (μm) y más de 15 μm de diámetro, y existen en varias formas, habitualmente esferas, bastones, espirales o placas.[37] Otras morfologías de los crenarqueots incluyen células lobulades de forma irregular en Sulfolubus, filamentos delgados semblantes a agujas de menos de un micrómetro de diámetro en Thermofilum, y barras casi perfectamente rectangulares a Thermoproteus y Pyrobaculum .[38] Incluso existe una especie de arqueobacteri plana y cuadrada llamada Haloquadra walsbyi, que vive en balsas hipersalines.[39] Estas formas inusuales son soportadas probablemente tanto por sus paredes celulares como por un citoesqueleto procarionte. En los arqueobacteris existen proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto otros organismos,[40] y se forman filamento dentro de sus células,[41] pero a diferencia otros organismos, estas estructuras celulares no están muy comprendidas en los arqueobacteris.[42]

Algunas especies de arqueobacteris forman agregados o filamentos de células de hasta 200 μm de longitud,[37] y estos organismos pueden ser miembros prominentes de las comunidades microbials que producen biofilms.[43] es un ejemplo extremo Thermococcus coalescens, caro agregados de estas células se fusionan en cultivo, formando células únicas gigantes.[44] Una forma especialmente elaborada de colonia pluricel·lular es la de los arqueobacteris del gènee Pyrodictium. Sus células producen agrupaciones de largos y delgados tubos vacíos que reciben el nombre de cànules, que sobresalen de la superficie de las células y las conectan en una densa colonia parecida a un arbusto.[45] Se desconoce la función de estas cànules, pero podrían permitir a las células comunicarse o intercambiar nutrientes con sus vecinas.[46] También se pueden formar colonias por asociación entre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta el 2001 en un humedal alemán, había colonias blancas y redondas de una nueva especie de arqueobacteri del fílum de los euriarqueots esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.[47]

Estructura celular

Los arqueobacteris son parecidos a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunas de estas estructuras diferencian los arqueobacteris. Como las bacterias, los arqueobacteris carecen de membranas interiores, de forma que sus células no contienen orgánulos.[31] También se asemejan a las bacterias en que su membrana celular está habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o más flagelos.[48] En su estructura general, los arqueobacteris se asemejan especialmente a las bacterias grampositius, puesto que la mayoría tienen una única membrana plasmàtica y pared celular, y carecen de espacio periplàsmatic; la excepción de esta regla general es la arqueobacteri Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmàtic particularmente grande que contiene vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.[49]

Membrana celular

Estructuras de la membrana. Arriba: un fosfolípido arqueobacterià, 1 cadena lateral de isoprè, 2 enlace éter, 3 L-glicerol, 4 fragmentos de fosfatos. En medio: un fosfolípido bacteriano y eucarionte: 5 ácido graso, 6 enlace éster, 7 D-glicerol, 8 fragmentos de fosfatos. Abajo: 9 bicapa lipídica de las bacterias y eucariontes, 10 monocapa lipídica de algunos arqueobacteris.

Las membranas arqueobacterianes se componen de moléculas que difieren mucho las que se encuentran en otras formas de vida, cosa que es una prueba que los arqueobacteris sólo tienen una relación distante con las bacterias y eucariontes.[50] En todos los organismos, las membranas celulares se componen de moléculas conocidas como fosfolípidos. Estas moléculas tienen una parte polar que se disuelve en el agua (la "cabeza" de fosfatos ), y una parte "greixosa" no polar que no se disuelve en el agua (la "cola" de lípidos). Estas partes diferentes quedan conectadas por un grupo glicerol. Dentro del agua, los fosfolípidos se aglomeran, con las cabezas de fosfatos polares verso el agua y las colas lipídiques no polares lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La estructura principal de la membrana celular es una doble capa de estos fosfolípidos, que recibe el nombre de bicapa lipídica.

Los fosfolípidos de las membranas arqueobacterianes son inusuales en cuatro cosas. Primeramente, las bacterias tienen membranas compuestas principalmente de lípidos éster con glicerol, mientras que los arqueobacteris las tienen compuestas de lípidos éter con glicerol.[51] La diferencia entre estos dos tipos de fosfolípidos es el tipo de enlace que une los lípidos al grupo glicerol; estos dos tipos de enlace aparecen en amarillo a la imagen de la derecha. En los lípidos éster hay un enlace éster, mientras que en el resto de lípidos hay un enlace éter. Los enlaces éter tienen una resistencia química superior a la de los enlaces éster, cosa que podría contribuir a la capacidad de algunos arqueobacteris de sobrevivir a temperaturas extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos.[52] Los eubacteris y eucariontes también contienen algunos lípidos éter, pero a diferencia de los arqueobacteris, estos lípidos no forman una parte importante de sus membranas.

Segonament, los lípidos arquobacterians son únicos porque el estereoquímica del grupo glicerol es la inversa de la que se observa en otros organismos. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen inversa la una de la otra, y que se pueden denominar formas derechista y zurda; en lenguaje químico se las denomina enantiòmers. Del mismo modo que una mano derecha no entra fácilmente dentro de un guante por la mano izquierda, una molécula de glicerol derechista generalmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptadas por la forma zurda. Esto sugiere que los arqueobacteris utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que utilizan las bacterias y eucariontes; cómo que estas enzimas se desarrollaron mucho a primeros de la historia de la vida, esto sugiere a su vez que los arqueobacteris se separaron muy pronto de los otros dos dominios.[50]

Tercerament, las colas lipídiques de los fosfolípidos de los arqueobacteris tienen una composición química diferente de las otros organismos. Los lípidos arquobacterians se basan en la cadena lateral isoprenoide y son largas cadenas con múltiples ramas laterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropà o ciclohexà .[53] Aixo contrasta con los ácidos grasos que hay a las membranas otros organismos, que tienen cadenas rectas sin ramas ni anillos. A pesar de que los isoprenoides tienen un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, sólo los arqueobacteris los utilizan para producir fosfolípidos. Estas cadenas con ramas podrían ayudar a evitar que las membranas arqueobacterianes tengan escapes a altas temperaturas.[54]

Finalmente, en algunos arqueobacteris la bicapa lipídica es sustituida por una única monocapa. De hecho, los arqueobacteris fusionan las colas de dos moléculas fosfolipídiques independientes en una única molécula con dos jefas polares; esta fusión podría hacer su membrana más rígida y más apta para resistir ambientes severos.[55] Por ejemplo, todos los lípidos de Ferroplasma son de este tipo, cosa que se cree que ayuda este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamente ácidos en que habita.[56]

Pared celular y flagelos

Artículo principal: Pared celular

La mayoría de arqueobacteris tienen una pared celular; las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma .[57] En la mayoría de arqueobacteris, la pared se compone de proteínas de capa de superficie, que forman una capa S.[58] Una capa S es una agrupación rígida de moléculas proteíniques que cubren el exterior de la célula como una cota de malla.[59] Esta capa ofrece una producción química y física, y puede servir de barrera, impidiendo que entren contacto macromoléculas con la membrana celular.[60] A diferencia de las bacterias, la mayoría de arqueobacteris carecen de peptidoglicà a la pared celular.[61] La excepción es el pseudopeptidoglicà, que se encuentra en los metanobacterials, pero este polímero es diferente del peptidoglicà bacteriano puesto que carece de D-aminoácidos y ácido N-acetilmuràmic.[60]

Los arqueobacteris también tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos – son largos palets movidos por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por el gradiente de protones de la membrana. Aun así, los flagelos arquobacterians son notablemente diferentes en su composición y su desarrollo.[48] Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasado diferente; el flagelo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de tipo III, mientras que los flagelos arquobacterians parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV.[62] A diferencia del flagelo bacteriano, que es un palet vacío y que está formado por subunitats que se mueven por la cavidad central y después se añaden a la punta del flagelo, los flagelos arquobacterians se sintetizan por medio de la adición de subunitats a su base.[63]

Metabolismo

Artículo principal: Metabolismo microbiano

Los arqueobacteris presentan una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo, y utilizan muchas fuentes de energía diferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en grupos nuricionals, según la fuente de la energía y del carbono. Algunos arqueobacteris obtienen la energía de compuestos inorgánicos como por ejemplo el azufre o el amoníaco (son litòtrofs). Estos arqueobacteris incluyen nitrificants, metanògens y oxidantes anaeróbicos de metano .[64] En estas reacciones, un compuesto pasa electrones al otro (en una reacción redox), liberando energía que es utilizada para alimentar las actividades de las células. Un compuesto actúa como donador de electrones y el otro como aceptor de electrones. Una característica común de todas estas reacciones es que la energía liberada es utilizada para generar trifosfat de adenosina (ATP) por medio de la quimiosmosi, que es el mismo proceso básico que tiene lugar a los mitocondrios de las células animales.[65]

Otros grupos de arqueobacteris utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotòtrofs). Aun así, ninguno de estos organismos no presenta una fotosíntesis generadora de oxígeno.[65] Muchas de las rutas metabólicas básicas son compartidas por todas las formas de vida; por ejemplo, los arqueobacteris utilizan una forma modificada de la glicòlisi (la ruta Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial.[66] Estos parecidos con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolución temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia.[67]

Tipos nutricionales del metabolismo arqueobacterià
Tipo nutricional Font de energía Font de carbono Ejemplos
 Fotòtrofs   Luz solar   Compuestos orgánicos   Halobacteria 
 Litòtrofs  Compuestos inorgánicos  Compuestos inorgánicos o fijación del carbono  Ferroglobus, Methanobacteria o Pyrolobus.  
 Organòtrofs  Compuestos orgánicos   Compuestos orgánicos o fijación del carbono   Pyrococcus, Sulfolobus o Methanosarcinales.  

Algunos euriarqueots son metanògens y producen gas metano en ambientes anaeróbicos como por ejemplo humedales. Este tipo de metabolismo evolucionó pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanogen.[68] Una reacción típica de estos organismos implica el uso de dióxido de carbono como receptor de electrones por oxiditzar hidrógeno. La metanogènesi implica una variedad de coenzims que son únicos a estos arqueobacteris, como por ejemplo lo coenzim M o el metanofuran.[69] Otros compuestos orgánicos como por ejemplo alcoholes, ácido acético o ácido fòrmic son utilizados como aceptors de electrones por los metanògens. Estas reacciones son habituales en los arqueobacteris intestinales. El ácido acético también es descompuesto en metano y dióxido de carbono directamente, por los arqueobacteris acetòtrofs. Estos acetòtrofs son arqueobacteris de la orden de los metanosarcinals, y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productoras de biogàs .[70]

Bacteriorodopsina del arqueobacteri Halobacterium salinarum. El cofactor de retinol y los residuos implicados en la transferencia de protones son mostrados como modelos de bolas y varillas.[71]

Otros arqueobacteris utilizan elCO 2 de la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso denominado fijación del carbono (son autòtrofs). En los arqueobacteris, este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin,[72] o una ruta metabólica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionat/4-hidroxibutirat.[73] Los crenarqueots también utilizan el ciclo de Krebs inverso y los euriarqueots también utilizan la ruta reductora acetil-CoA.[74] En estos organismos, la fijación del carbono es alimentada por fuentes inorgánicas de energía, en lugar de ser alimentada por la luz solar cómo es el caso en las plantas y cianobacteris . No se conocen arqueobacteris que puedan llevar a cabo la fotosíntesis , que es cuando la luz es utilizada por los fotoautòtrofs como fuente de energía además de fuente de alimento por la fijación del dióxido de carbono.[75] Las fuentes de energía utilizadas por los arqueobacteris para fijar el carbono son extremamente diversas, y van de la oxidación del amoníaco (por parte de los nitrosopumilals en un metabolismo anammox)[76][77] hasta la oxidación de ácido sulfhídric o azufre elemental por parte de especie de Sulfolobus , utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptors de electrones.[65]

Los arqueobacteris fotòtrofs utilizan luz para producir energía química en forma de ATP. En los halobacteris hay bombas de iones que se activan por la luz, como por ejemplo la bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones por medio del bombeig de iones verso el exterior de la célula a través de la membrana plasmàtica. La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos es posteriormente convertida en ATP porla ATP sintasa.[37] Este proceso es una forma de fotofosforilació. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiados en gran detalle, cosa que ha revelado que su capacidad de mover iones a través de las membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructura de un cofactor de retinol sepel·lit al centro de la proteína.[78]

Genética

Artículo principal: Plasmidio y Genoma.

Los arqueobacteris suelen tener un único cromosoma circular,[79] la medida del cual puede llegar a 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans,[80] que tiene el genoma arqueobacterià más grande secuenciado hasta presente. El genoma de Nanoarchaeum equitans es el genoma arqueobacterià más pequeño conocido con sólo 490.885 pares de bases, y se calcula que sólo contiene 537 genes codificadores de proteínas.[81] En los arqueobacteris también se observan pequeños fragmentos independientes de ADN, llamados plasmidios. Los plasmidios pueden moverse de una célula a la otra por el contacto físico, en un proceso que puede ser similar a la conjugación bacteriana.[82][83]

Sulfolobus infectado con el virus ADN STSV1.[84] La barra mide 1 micrómetro.

Los arqueobacteris pueden ser infectados por virus ADN bicatenaris, que no están relacionados a ninguno otro forma de virus y que tienen una variedad de formas inusuales; algunos parecen botellas, barras ganxudes o lágrimas.[85] Estos virus han sido estudiado con más detalle en los arqueobacteris termòfils, especialmente en los órdenes de los sulfolobals y los termoproteals.[86] Las defensas contra estos virus pueden implicar el uso de ARN interferent de secuencias de ADN repetitivo de los genomas arquobacterians relacionadas con los genes de los virus.[87][88]

Los arqueobacteris son genéticamente distintos de las bacterias y eucariontes, y hasta un 15% de las proteínas que codifica un genoma arqueobacterià son únicos a los arqueobacteris, a pesar de que la mayoría de estos genes únicos carecen de función conocida.[89] Del resto de genes únicos a los arqueobacteris que tienen una función identificada, la mayoría trabajan en la metanogènesi. Los genes compartidos por los arqueobacteris, bacterias y eucariontes forman un núcleo común de funciones celulares, implicado principalmente en la transcripción, la traducción, y el metabolismo de los nucleótidos.[90] Otras características distintivas de los genomas arquobacterians son la organización de genes con funciones relacionadas – como por ejemplo enzimas que catalitzen fases de la misma ruta metabólica – en nuevos operons, así como grandes diferencias en sus genes de ARNt y sus aminoacil ARNt sintetases.[90]

La transcripción y la traducción en los arqueobacteris son más similares a los procesos de los eucariontes que los de las bacterias, y la ARN polimerasa y los ribosomas arquobacterians son muy cercanos a sus homólogos eucariontes.[79] A pesar de que los arqueobacteris sólo tienen un tipo de ARN polimerasa, su estructura y función en la transcripción parece cercana a la de la ARN polimerasa II de los eucariontes, con ensamblajes proteicos similares (los factores de transcripción generales) que dirigen la unión de la ARN polimerasa al promotor de un ene.[91] Aun así, otros factores de transcripción arquobacterians son más cercanos a los que tienen las bacterias.[92] La modificiació posttranscripcional es más simple que en los eucariontes, puesto que la mayoría de genes arquobacterians carecen de introns, a pesar de que hay muchos introns en elseus nada del ARN de transferencia y ARN ribosòmic,[93] y puede haber introns en algunos de sus genes codificadores de proteínas.[94][95]

Reproducción

Artículo principal: Reproducción asexual

Los arqueobacteris se reproducen asexualment por fisión binaria o múltiplo, fragmentación, o gemación; no experimentan meiosis, de forma que si una especie de arqueobacteri existe en más de una forma, todas ellas tendrán el mismo material genético.[37] La división celular es controlada en los arqueobacteris en un ciclo celular; un golpe el cromosoma de la célula se ha replicado y los dos cromosomas hijos han quedado separados, la célula se divide.[96] Los detalles del ciclo celular arqueobacterià sólo han sido investigados en el género Sulfolobus, pero este tiene características que son similares tanto a los sistemas bacterianos como a los eucariontes. En este arqueobacteri, los cromosomas se replican a partir de múltiples puntos de inicio (orígenes de replicación) utilizando ADN polimerasas que se asemejan a las enzimas eucariontes equivalentes.[97] Aun así, las proteínas que controlan la división celular, como por ejemplo la proteína FtsZ, que forma un anillo contrayendo alrededor de la célula, y los componentes del tabique que se forma a través del centro de la célula, son similares a sus homólogos bacterianos.[96]

Tanto las bacterias como los eucariontes producen esporas, pero este hecho no ha sido observado en ningún arqueobacteri conocido.[98] Algunas especies de haloarqueus experimentan dimorfismo fenotípic y crecen como varios tipos diferentes de célula, incluyendo estructuras con paredes gruesas que son resistentes a los choques osmóticos y que permiten a los arqueobacteris sobrevivir en aguas con concentraciones bajas de sal, pero estas no son estructuras reproductivas, sino que podrían contribuir con la dispersión a nuevos hábitats.[99]

Ecología

Hábitats

Los arqueobacteris existen en una gran variedad de hábitats, son una parte importante de los ecosistemas globales,[6] y podrían representar hasta un 20% del total de biomasa de la Tierra.[100] Numerosos arqueobacteris son extremòfils, y este tipo de hábitat fue visto históricamente como su nicho ecológico.[64] De hecho, algunos arqueobacteris sobreviven a altas temperaturas, como la soca 121, a menudo por encima de 100 °C, como las que hay a los géiseres, chimeneas mineralitzants, y pozos de petróleo. Otros viven en hábitats muy fríos, y otros en aguas altamente salinas ácidas o alcalinas . Aun así, otros arqueobacteris son mesòfils que viven en condiciones mucho más suaves; humedales, cloacas, los océanos y el suelo.[6]

Imagen del plancton oceánico; los arqueobacteris forman una parte importante de la vida de los océanos.

Los arqueobacteris extremòfils son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales. Son los halòfils, termòfils, alcalífils y acidòfils .[101] Estos grupos no son incluyentes ni tienen una relación con el fílum al cual pertenezca un determinado arqueobacteri, ni son mutuamente exclusivos, puesto que algunos arqueobacteris pertenecen a varios de estos grupos. Aun así, son útiles como punto de partida por la clasificación de estos organismos.

Los halòfils, incluyendo el género Halobacterium, viven en ambientes extremamente salinos, como por ejemplo lagos salados, y empiezan a superar sus homólogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25%.[64] Los termòfils prosperan a temperaturas por encima de 45 °C, en lugares como por ejemplo aguas termales; los arqueobacteris hipertermòfils son los que prosperan a temperaturas superiores a 80 °C.[102] La Soca 116 arqueobacteriana de Methanopyrus kandleri crece a 122 °C, que es la temperatura más alta registrada a la cual prospera un organismo.[103] Otros arqueobacteris existen en condiciones muy ácidas o alcalinas.[101] Por ejemplo, uno de los acidòfils arquobacterians más extremos es Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, cosa que equivale a prosperar en ácido sulfúrico con una concentración molar de 1,2.[104]

Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido los arqueobacteris en el centro de especulación sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre.[105] Esta se ha centrado en la posibilidad que exista vida microbial a Marte ,[106] e incluso se ha llegado a sugerir que microbios viables podrían viajar entre planetas en meteoritos.[107]

Recientemente, varios estudios han demostrado que los arqueobacteris no existen únicamente en medios mesòfils y termòfils, sino que también están presentes, a veces en altas cantidades, a temperaturas bajas. Por ejemplo, los arqueobacteris son comunes en ambientes oceánicos fríos como por ejemplo los mares polares.[108] Todavía son más significantes las grandes cantidades de aqueobacteris que viven en todo el mundo en la comunidad planctónica (como parte del picoplàncton).[109] A pesar de que estos arqueobacteris pueden ser presentes en cantidades extremamente grandes (hasta un 40% de la biomasa microbial), casi ninguno de estas especies no ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro.[110] Por consiguiente, la comprensión actual del papel de los arqueobacteris en la ecología de los océanos es rudimentaria, de forma que su influencia completa sobre los ciclos biogeoquímicos globales permanece en gran parte sin explorar.[111] Tamateix, un estudio reciente ha demostrado que un grupo de crenarqueots marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificación, sugiriendo que estos organismos podrían ser importantes en el ciclo del nitrógeno oceánico.[112] También se encuentran grandes cantidades de arqueobacteris en los sedimentos que cubren el fondo marino, y estos organismos forman la mayoría de células vivientes a profundidades de más de un metro dentro de este sedimento.[113][114]

Papel en los ciclos químicos

Artículo principal: Ciclo biogeoquímico

Los arqueobacteris forman parte de los sistemas de la Tierra que reciclan elementos como por ejemplo carbono, nitrógeno y azufre de los varios hábitats de cada ecosistema. A pesar de que estas actividades son vitales por el funcionamiento normal de los ecosistemas, los arqueobacteris también pueden contribuir a los cambios que los humanos causan al ambiente, e incluso provocar contaminación.

Los arqueobacteris llevan a cabo múltiples pasos del ciclo del nitrógeno; esto incluye tanto reacciones dissimilatòries que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como por ejemplo la respiración basada en nitratos y la desnitrificación ), como procesos assimilatoris que introducen nitrógeno, como por ejemplo la asimilación de nitrógeno y la fijación de nitrógeno.[115] El papel de los arqueobacteris en las reacciones de oxidación de amoníaco fue descubierto recientemente; es particularmente importante a los océanos.[76][116] Parece que los arqueobacteris también tienen una especial importancia en la oxidación de amoníaco al suelo; producen nitritos, que son posteriormente oxidats en nitratos por otros microbios, y después absorbidos por plantas y otros organismos.[117]

En el ciclo del azufre, los arqueobacteris que crecen oxidante compuestos de azufre son importantes puesto que liberan este elemento de las rocas, haciéndolo disponible por otros organismos. Aun así, los arqueobacteris que hacen esto, como por ejemplo Sulfolobus, pueden causar daños ambientales, puesto que producen ácido sulfúrico como producto residual, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede causar un drenaje minero ácido.[118]

En el ciclo del carbono, los arqueobacteris metanògens son relevantes como productores de metano. La capacidad de estos arqueobacteris de eliminar hidrógeno es importante en la degradación de materia orgánica por parte de las poblaciones de microorganismos que actúan como desintegradors en ecosistemas anaeróbicos, como por ejemplo sedimento, humedales o instalaciones de tratamiento de residuos.[119] Aun así, el metano es uno de los gases de efecto invernadero más abundantes de la atmósfera terrestre, representando el 18% del total global.[120] Es un gas de efecto invernadero 25 veces más potente que el dióxido de carbono.[121] Los metanògens son la fuente principal de metano atmosférico, y son los responsables de gran parte de las emisiones anuales de metano del mundo.[122] Por lo tanto, estos arqueobacteris contribuyen a las emisiones globales de gases de efecto invernadero y al calentamiento global.

Interacciones con otros organismos

Artículo principal: Interacción biológica
Los arqueobacteris metanògens forman una simbiosis con las termitas.

Las interacciones muy definidas entre arqueobacteris y otros organismos son o bien mutualistas o bien comensalistes. Al 2007, todavía no se conocía ningún ejemplo claro de patógeno o parásito arqueobacterià.[123][124] Aun así, se ha sugerido una relación entre la presencia de algunas especies de metanògens y las infecciones a la boca,[125][126] y Nanoarchaeum equitans podría ser parasitari, puesto que sólo sobrevive y se reproduce dentro de las células del crenarqueot Ignicoccus hospitalis,[127] y parece no ofrecer ningún beneficio a su huésped.[128]

Un ejemplo muy comprendido de mutualismo es la interacción entre los protozoos y los arqueobacteris metanògens del sistema digestivo de animales que digieren celulosa, como por ejemplo rumiantes y termitas .[129] En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos descomponen la celulosa de material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como producto residual, pero los niveles altos de hidrógeno reducen la energía generada por esta reacción. Cuando los metanògens convierten el hidrógeno en metano, los protozoos se benefician caro podrán obtener más energía de la descomposición de la celulosa..[130]

Estas asociaciones entre metanògens y protozoos van un paso más allá en varias especies de protozoos anaeróbicos, como por ejemplo Plagiopyla frontata; en este caso, los arqueobacteris viven dentro del protozoo y consumen el hidrógeno producido a sus hidrogenosomes.[131][132] Se están descubriendo asociaciones similares con organismos más grandes, con el descubrimiento que el arqueobacteri marino Cenarchaeum symbiosum vive adentro de (es un endosimbiont de) la esponja Axinella mexicana.[133]

Los arqueobacteris también pueden ser comensales, beneficiándose de una asociación sin ayudar o dañar el otro organismo. Por ejemplo, el metanogen Methanobrevibacter smithii es de largo el arqueobacteri más común de la flora humana, representando aproximadamente un 10% de todos los procariontes del intestino humano.[134] Cómo en el caso de las termitas, es posible que estos metanògens sean en realidad mutualistas en los humanos, interactuando con otros microbios del intestino por facilidad la digestión de los alimentos.[135] También hay comunidades arqueobacterianes asociadas con una variedad otros organismos, como por ejemplo a la superficie de corales ,[136] y a la parte del suelo que rodea las raíces de las plantas (la rizosfera).[137][138]

Importancia en la tecnología y la industria

Artículo principal: Biotecnología

Los arqueobacteris extremòfils, especialmente los que resisten el calor o acideces y alcalinidades extremas, son una fuente de enzimas que funcionan en estas condiciones severas.[139][140] Estas enzimas tienen una gran variedad de usos. Por ejemplo, ADN polimerasas termoestables, como por ejemplo la Pfu ADN polimerasa de Pyrococcus furiosus, han revolucionado la biología molecular permitiendo que se use la reacción en cadena de la polimerasa como técnica sencilla y rápida para clonar ADN. En la industria, amilasas, galactosidases y pul·lulanases otras especies de Pyrococcus que funcionan por encima de 100 °C permiten tratar alimentos a otras temperaturas, como en la producción de leche y xerigot pobres en lactosa.[141] Las enzimas de estos arqueobacteris termòfils también tienden a ser muy estables en disolventes orgánicos, permitiendo la utilización en procesos respetuosos con el medio ambiente en química verde que sintetizan compuestos orgánicos.[140] La estabilidad de las enzimas termòfils también hace que sean más fáciles de utilizar en la biología estructural, de forma que las enzimas homólogas de enzimas bacterianas o eucariontes de arqueobacteris extremòfils sean utilizados en estudios estructurales.[142]

En contraste con la variedad de usos de las enzimas arquobacterians, los usos de los organismos en sí en la biotecnología son más limitados. Aun así, los arqueobacteris metanògens son una parte vital del tratamiento de residuos, puesto que forman parte de la comunidad de microorganismos que llevan a cabo la digestión anaeróbica y producen biogàs.[143] En la mineralúrgia, los arqueobacteris acidòfils son prometedores por la extracción de metales de los minerales, incluyendo oro, cobalto y cocer .[144]

Se ha descubierto una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles en los arqueobacteris. Se han descrito algunas de estas arqueocines, pero se cree que existen centenares más, especialmente en Haloarchaea y Sulfolobus .[145] Estos compuestos son importantes puesto que tienen una estructura diferente a la de los antibióticos bacterianos, de forma que pueden tener un modo de acción diferente. Además, podrían permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en la biología molecular arqueobacteriana. El descubrimiento de nuevas arqueocines depende de la recolección y cultivo exitosos de nuevas especies de arqueobacteris del medio ambiente.[146]

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